Diptères Celyphidae : lorsque des mouches miment des Coléoptères

Le monde des insectes renferme parfois des espèces étonnantes et mystérieuses. Les diptères (« mouches ») Celyphidae en font partie.

Paracelyphus hyacinthus (Source : Anthony KeiC Wong-Flickr)

Paracelyphus hyacinthus (Source : Anthony KeiC Wong-Flickr)

Le nom de cette famille vient du mot grec « κέλυφος » pouvant être traduit par « boîte » ou « coquille » qui caractérise la particularité la plus frappante de ces insectes : celle de ressembler à de petits coléoptères. Tel chez ceux-ci, l’abdomen est recouvert par une structure cuticulaire rigide de protection où se replient les ailes lorsque l’insecte est au repos (voir photo ci-contre et album photos en bas de page).

Cependant, contrairement aux coléoptères, cette structure n’est pas constituée des ailes antérieures mais du scutellum (élément du thorax situé entre les points d’insertion des ailes antérieures).

Il s’agit ici d’un cas de convergence évolutive surprenant.

La fonction de cette adaptation unique chez les diptères demeure inexpliquée. En 1941, l’entomologiste finlandais Richard Hjalmar Frey (1886-1965) a émis deux hypothèses : amélioration de la flottabilité durant le vol ou rôle ornemental. Par manque d’études in natura, le mystère de cet organe hypertrophié reste entier.

Zoogéographie

La famille des Celyphidae, regroupant 90 espèces, se rencontre essentiellement dans les régions orientales, indochinoises et indomalaisiennes. Son aire de répartition, incluant le Pakistan, l’Inde, les Philippines, les îles Ryukyu ou encore Bornéo, est délimitée à l’est par la ligne de Weber, au nord-est par la Chine du sud, l’île de Tsushima dans le détroit de Corée (une espèce) et les îles Salomon (une espèce), au nord-ouest par l’Afghanistan où une espèce a été décrite en 1881 (Celyphus dohrni (Bigot) et dont la présence n’a pu être confirmé depuis) et par l’Ethiopie en Afrique (voir cartographie ci-dessous).

Deux espèces ont été décrites en dehors de cette aire géographique à partir d’un seul spécimen connu : Celyphus inaequalis (Costa) provenant d’Australie et C. ruficollis (Macquart 1843, 1851) en Guyane.

La région africaine concentre une diversité unique de 15 espèces toutes endémiques, ainsi que deux genres endémiques : Afrocelyphus (Vanschuytbroeck) et Chamaecelyphus (Frey).

Distribution géographique des Celyphidae (Source : Tenorio, 1972)

Distribution géographique des Celyphidae (Source : Tenorio, 1972)

Un peu d’histoire

Les premiers travaux sur ces insectes remontent au début du XIXème siècle :

  • Dalman J.W. (1818, 1823) : décrit le genre type Celyphus (servant de référence de la famille) et l’espèce Celyphus obtectus (une des espèces les plus répandues de la famille)
  • Macquart J. (1843, 1851) : décrit deux nouvelles espèces dont C. ruficollis (Australie) qui n’est connue que d’un seul spécimen
  • Bigot J.M.F. (1859, 1878, 1880) : décrit le genre Paracelyphus
  • Karsch F. (1884) : propose une clé de détermination des nouvelles espèces du genre Celyphus
  • Van der Wulp (1884), 1886) : décrit l’espèce Paracelyphus sumatranus
  • Hendel F. (1914) : décrit genre Spaniocelyphus et de nouvelles espèces
  • De Meijeire J.C.H. (1911, 1915, 1919) : redécrit plusieurs espèces anciennes, décrit de nouvelles espèces et écrit la clé de détermination de la faune de Sumatra et de Java
  • Malloch J.R. (1927) : propose la clé de l’ensemble des genres et décrit deux nouvelles espèces de Formose (Taïwan)

C’est à partir de la fin des 1920 que des travaux plus complets apparaissent.

La première étude exhaustive est celle de l’entomologiste américain John Russel Malloch (1875-1963), publiée en 1929, sur les espèces des Philippines où figure cinq nouvelles espèces et deux nouveaux genres : Acelyphus et Idiocelyphus. L’auteur démontre pour la première fois l’importance des genitalia (caractères génitaux mâles) dans la détermination des espèces, notamment celles du genre Spaniocelyphus.

Genre Spaniocelyphus - Cuc Phuong National Park VIETNAM (Source : Stephen gaimari)

Genre Spaniocelyphus – Cuc Phuong National Park VIETNAM (Source : Stephen gaimari)

En 1941, l’entomologiste finlandais Richard K.H. Frey publie l’étude la plus complète sur les mouches Celyphidae orientales, érigées pour la première fois comme famille. Il y décrit le genre Hemiglobus ainsi que six nouvelles espèces, propose une clé des genres et des espèces, illustre les genitalia de deux espèces du genre Spaniocelyphus et référence les 37 espèces (dont 3 d’Afrique) sur une carte de distribution géographique.

En Chine, les travaux de S.H. Chen (1949) décrivent trois nouvelles espèces et le genre Oocelyphus, et inventorient au total dans cette région 11 espèces réparties en 4 genres.

Une nouvelle révision succincte de la famille est menée par P. Vanschuytbroeck en 1952, intégrant trois nouvelles espèces dont deux étant synonymes de C. obtectus. L’auteur décrira plusieurs nouvelles espèces par la suite : deux pour le Népal en 1965 (l’une synonyme de C. obtectus et l’autre, représentée par un seul spécimen, demeurant inclassable), une aux Philippines et une en Asie du Sud-Est en 1967.

La dernière grande étude est publiée en 1969 par JoAnn M. Tenerio (Université d’Honolulu-Hawaï) qui révise la faune des Philippines et y décrit de nouvelles espèces, portant à 26 le nombre des espèces connues de cet archipel. L’auteur illustre également les genitalia de plusieurs d’entre elles, servant de base à la constitution d’une clé de détermination.

Caractérisation morphologique

L’habitus singulier des Celyphidae a rendu indécise leur classification durant près d’un siècle.

Celyphidae (non déterminé) (Source : Nicky Bay-Flickr)

Celyphidae (non déterminé) (Source : Nicky BayFlickr)

La morphologie de la tête, la structuration des pièces buccales et la nervation des ailes présente de fortes analogies et similarités avec celle des Lauxaniidae, ayant conduit à considérer auparavant les Celyphidae comme une sous-famille des Lauxaniidae. Aujourd’hui, il ne fait plus aucun doute que ces deux familles soient distinctes tout en étant très proches phylogénétiquement.

Bien que l’hypertrophie du scutellum des Celyphidae soit extrême, celle-ci se rencontre à plus faible échelle chez d’autres familles comme les Chloropidae et les Ephydridae. La définition de la famille des Celyphidae repose essentiellement sur la structuration unique des genitalia (présence de gonapophyses : protubérances entourant les orifices sexuels et variant fortement entre les taxons) qui n’a pas de pareil chez les Diptères. C’est un des rares cas où la caractérisation d’une famille repose sur un seul critère morphologique.

Définitions

Clypeus : élément de la tête des insectes recouvrant les pièces buccales comme une lèvre (lire cet article)

Arista : soie sensorielle située sur le 3ème article antennaire des Diptères (lire cet article)

Cellule : espace membranaire de l’aile délimité par les nervures (lire cet article)

Les principaux caractères morphologiques des Celyphidae sont :

  • Clypeus* élargi et saillant (voir figure 1)
  • Fusion des cellules* discale et basale de l’aile (cellules distinctes chez les Lauxaniidae) (voir figure 2)
  • Arista* élargi à sa base et implanté subapicallement sur le 3ème segment antennaire (implantation basale chez les Lauxaniidae) (voir figure 3)
  • Scutellum fortement élargi et souvent convexe sur le dessus
  • Segments prégénitaux et génitaux situés sous l’abdomen (voir figure 4)
  • Couleurs variables selon les espèces et entre individus : bleu brillant, vert ou violet métallique (voir album photos en bas de page). Il a été observé chez l’espèce C. obtectus que les individus de coloration jaunâtre présentés un scutellum d’aspect lisse tandis que ceux de coloration bleuâtre, le scutellum présenté un aspect soit rugueux, soit lisse.
Principaux caractères morphologiques des mouches Celyphidae (Source : Tenorio 1972 - modifié par Benoît GILLES)

Principaux caractères morphologiques des mouches Celyphidae (Source : Tenorio 1972 – modifié par Benoît GILLES)

Biologie

En 2016, les connaissances et les publications sur la biologie et l’écologie sur les Celyphidae restent éparses et rares.

Les seules données proviennent de S.K. Sen (1929) sur Celyphus obtectus et Spaniocelyphus scutatus.

  • C. obtectus : les oeufs, au nombre de 70, sont pondus sur la face inférieure de feuilles en voie de décomposition (jaunies). Les larves s’alimentent à la surface des feuilles de ponte. D’après les études en laboratoire, le cycle de développement se déroule sur 23 jours environs : oeufs 4-5 jours, larves 7-10 jours, pupe 9-11 jours. La durée de développement doit certainement dépendre des conditions de température et d’humidité.
  • S. scutatus : les pontes sont déposées à la marge de brins d’herbe sur des feuilles de Duranta repens (Vaniller de Cayenne – Verbenaceae) en décomposition. Le cycle de développement et la morphologie sont similaires à ceux de C. obtectus.
Oeuf de Celyphidae (non déterminé) (Source :

Oeuf de Celyphidae (non déterminé) (Source : Anthony KeiC Wong-Flickr)

Peu d’informations existent sur le type de biotope qu’affectionne les Celyphidae. L’étude des sites de prélèvement révèle que ces mouches ont principalement été capturées dans des zones herbeuses et le long de berges de cours d’eau et d’étangs. En 1878, Lucas indique avoir aperçu à plusieurs reprises des individus de Paracelyphus hyacinthus flottant autour de feuille d’arbres comme les bananiers.

Album photos

Vidéo

Source

Tenorio J.M (1972) : A revision of the Celyphidae (Diptera)of the Oriental Region. Royal Entomological Society of London 123(4):359-453

Recommandations d’ouvrages sur la thématique

 

Benoît GILLES
Chargé de recherche – Entomologiste chez Cycle Farms


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