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Les yeux (la vision), dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

I. Transduction de l’énergie lumineuse en énergie électrique

La conversion d’un signal lumineux en énergie électrique puis en message nerveux implique un mécanisme appelé phototransduction. Ce processus fait intervenir des récepteurs protéiques photosensibles : les pigments visuels, appelés rhodopsines. Chez les insectes, ces protéines se rencontrent dans de petites structures spécialisées : les chromophores, elles même présentent dans le rhabdomère des ommatidies (lire cet article).

Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Par exemple, chez la drosophile (Drosophila melanogaster), 500 à 2000 molécules de rhodopsines sont présentent dans chacune des 40 000 microvilli que contient un rhabdomère d’une ommatidie.

Lorsqu’un photon (particule lumineuse) est absorbé par une molécule de rhodopsine, une cascade complexe d’événements chimiques entraine une dépolarisation (changement de charge électrique) de la membrane d’une cellule nerveuse (neurone).

La probabilité pour qu’un photon rencontre une molécule de rhodopsine dépend de la longueur du rhabdomère : ainsi, avec une longueur de 80µm, le rhabdomère de la drosophile absorbe 26% de la lumière contre 100% chez la libellule. Chez d’autres espèces, nocturnes ou évoluant dans la pénombre, un tapetum* (surface réfléchissante) renvoie la lumière, tel un miroir, une deuxième fois vers le rhabdomère, augmentant ainsi la probabilité de rencontre d’un photon avec une molécule de rhodopsine et donc la sensibilité de l’organe visuel à la lumière.

*Tapetum : le même principe se retrouve chez les yeux de vertébrés nocturnes comme les chats, leurs yeux reflétant la lumière des phares d’une voiture par exemple.

II. Adaptation aux changements de luminosité

Les cycles nycthéméraux entrainent de grandes fluctuations importantes de luminosité entre le jour et la nuit : 4×10.20 photons par mètre carré et par seconde en journée contre 10.10 photons durant la nuit (variation d’un facteur 40 milliards !). Afin de pallier cette contrainte environnementale, les insectes ont développé de multiples adaptations situées à deux niveaux : 1) Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs ; 2) Modification de la sensibilité des photorécepteurs.

II.1. Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs

La quantité de lumière qui atteint le rhabdomère est régulée par le mouvement des pigments dans les cellules, mouvement parfois associé à la modification anatomique des ommatidies. Cette adaptation se retrouve en majorité dans des yeux composés de type « superposition » (lire cet article) (Illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 – Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. Gilles)

  • Yeux de types superposition

Les adaptations se situent à deux niveaux :

Illustration 2 – Exemple d’adaptation à 1) la nuit (à gauche) – 2) à la lumière (à droite) (Chez le genre Archicauliodes, Mégaloptères) – D’après Walcott, 1975 (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p711 – Modifié par B. Gilles)

Pigments : dans un environnement obscur, les pigments sont situés dans la zone distale des cellules pigmentaires, permettant ainsi aux photons de se propager entre les ommatidies : zone claire (Illustration 2 ci-contre – cliquer dessus pour agrandir). A l’inverse, en présence d’une forte intensité lumineuse, les pigments se déplacent vers le centre des cellules afin de limiter l’entrée de lumière en diminuant la quantité de photons pénétrant dans l’ommatidie. A ce moment, le fonctionnement de l’oeil est similaire à celui de type « apposition », où chaque ommatidie fonctionne indépendamment des autres (lire cet article).

Un procédé similaire existe dans nos yeux, le cristallin se ferme ou s’ouvre plus ou moins en fonction de l’intensité lumineuse présente dans l’environnement.

Cellules photoréceptrices : l’adaptation au changement de luminosité se réalise par l’extension et la compression du cône cristallin, cantonnant le pigment aux parties périphériques de l’ommatidie. En présence d’une forte luminosité, les cellules photoréceptrices sont courtes et les cellules pigmentaires primaires s’étendent sous la lentille, ces déplacements peuvent représenter près de 15µm.

Les adaptations à une variation de luminosité requièrent parfois plusieurs minutes, voire davantage. Chez les fourmis Camponotus, les premiers changements interviennent 15 minutes après un changement d’intensité lumineuse pour se finir 2 heures après. Il existe une grande variété de tempo entre les espèces. Ainsi, chez les papillons de nuit (hétérocères) du genre Cydia (des Carpocapses), le processus complet, d’une durée de 1 heure, débute 1h30 avant le crépuscule ou l’aurore pour que l’adaptation soit terminée 30 min avant le changement total de luminosité.

L’intensité lumineuse perçue est également dépendante de (suite…)

Lac Mono (Source : F. van Breugel)

L’été, les rives du lac Mono en Californie sont envahies pas des millions de petites mouches. La densité est telle qu’elle atteint parfois par endroit plus de 2000 mouches sur la surface d’une carte postale, pour une population totale estimée à plus de 100 milliards d’individus. Ces mouches appartiennent à une espèce : Ephydra hians (Ephydridae). Les adultes sont connus pour leur mode de vie et leur comportement subaquatique des plus surprenants et singuliers : ils ont en effet la capacité à s’immerger complètement sous l’eau à la fois pour se nourrir et pour pondre leurs oeufs.

Les premières observations et descriptions des moeurs de cet insecte remontent à 150 ans et ont été faites par l’écrivain Mark Twain (1835-1910) sous ces mots : « vous pouvez les maintenir sous l’eau aussi longtemps que vous le souhaitez – sans que cela les dérange – elles sont seulement fières d’elles. Quand vous les laissez partir, elles remontent entièrement sèches à la surface, et marchant avec autant d’insouciance que si elles avaient été éduquées dans le but d’offrir un divertissement instructif à l’homme« .

Biologie et écologie de Hephydra hians

Ephydra hians est une de 4 à 7mm, de couleur marron foncé avec des reflets verts métalliques sur le thorax. L’espèce à la particularité de se développer dans des eaux à forte salinité, expliquant son nom de mouche alcaline. L’eau du lac Mono possède en effet une teneur en sel trois fois supérieure à celle de l’Océan Pacifique, avec une forte concentration en bicarbonate de sodium (NA2CO3), qui lui confère une alcalinité particulière (pH=10). Cette salinité résulte du non renouvellement de l’eau depuis 60 000 ans et d’une évaporation régulière et constante. Le calcium (CaCO3) qui l’accompagne provient quand à lui de sources naturelles.

Hormis E. hians, seuls des algues, des bactéries et des crevettes halophiles tolèrent cet environnement. Les mouches adultes, vivant entre 3 et 5 jours, peuvent ainsi s’alimenter d’algues et pondre sans craindre la concurrence ou la prédation. Le rôle écologique de ce lac est très important dans cette région car il offre une ressource alimentaire à près de 2 millions d’oiseaux migrateurs qui y font halte chaque année (par exemple, 85% de la population de goéland de Californie rejoignent le lac pour nicher) (voir vidéo en bas de page).

Ephydra hians dans sa bulle d’air (Source : F. van Breugel)

Il est primordial pour ces mouches de demeurer sèche pour leur survie. Le fait d’être mouillées engendrerait le dépôt d’une fine couche de minéraux sur leur cuticule (squelette externe des insectes), augmentant par conséquent la probabilité d’être à nouveau mouillées lors d’un prochain contact avec l’eau. Pour se protéger de l’élément liquide nocif lors de la plongée, les mouches s’entourent d’une bulle d’air protectrice englobant à la fois le corps et les ailes. Cette boule leur permet ainsi de se protéger des sels et des composants alcalins et d’apporter l’oxygène tel un poumon externe (photo ci-contre). Grâce à ce scaphandre, la mouche peut rester immergée près de 15mn à des profondeurs de 4 à 8m. Pour rejoindre la surface, elle lâche prise et se laisse tout simplement porter où elle va pouvoir flotter, marcher sur l’eau ou encore s’envoler (voir vidéo ci-dessous).

Or, depuis 150 ans, la formation de cette bulle d’air et la capacité de Ephydra hians à s’immerger dans ces eaux aussi alcalines sont demeurées un mystère pour la science. C’est pourquoi, deux scientifiques du département de Biologie de l’Institut Technique de Californie (ITC), Floris van Breugel et Michael Dickinson ont mené des études les propriétés physico-chimiques uniques de la cuticule de ces mouches à l’origine de la formation de la bulle d’air (en partie financées par le National Geographic Society).

Adaptation à la plongée 

La cuticule des mouches de la famille des Ephydridae est recouverte par de nombreux poils minuscules (setae) et par des cires (hydrocarbures).

Ephydra hians dans sa bulle d’air (Source : F. van Breugel)

Pour mieux comprendre les phénomènes physico-chimiques à l’origine du pouvoir hydrophobique des poils, les scientifiques ont d’abord observé au microscope l’aspect et la répartition des poils à la surface de la cuticule. Ils ont constaté que ces mouches possédaient un tapis de poils plus denses de 36% sur leur corps et leurs pattes que d’autres espèces de mouches apparentés (34% sur les ailes, 44% sur le thorax, 47% sur l’abdomen) (voir photo ci-contre).

Puis, pour mesurer les forces de tension à la surface de l’eau et de la cuticule de ces insectes, ils ont construit un capteur minuscule et plongé des centaines d’individus de E. hians, et de 6 autres espèces apparentées, dans une série de solution salines différentes en en faisant varier la salinité, le pH et la densité. La formation de la bulle d’air à la surface de la cuticule a pu être observée à l’aide de caméras à (suite…)

Des gènes à l’origine de traits nouveaux donnant accès à un nouvel environnement

chez la punaise Rhagovelia (Heteroptera, Gerromorpha, Veliidae)

Les innovations évolutives se traduisent par l’apparition de nouvelles structures ou comportements au cours de l’évolution (ex : la fleur, la carapace des tortues, l’aile des insectes (lien), un patron de coloration chez les papillons (lien)). La théorie prédit que ces événements d’apparition sont uniques à chaque innovation et rares. C’est ainsi que les innovations sont partagées par des groupes d’espèces apparentées, des taxons (ex : respectivement, les angiospermes, les oiseaux, les tortues, les insectes, les papillons). L’apparition de nouvelles structures est le premier mécanisme par lequel les innovations participent à la diversification du vivant.

Une innovation est considérée comme clé, importante, lorsqu’elle permet l’adaptation à une nouvelle niche écologique via une nouvelle fonction. La théorie prédit que l’opportunité écologique ainsi créée va permettre la diversification de l’espèce possédant l’innovation en groupe d’espèces.  C’est le deuxième mécanisme par lequel les innovations participent à la diversification du vivant. Ainsi, elles façonnent les trajectoires évolutives des lignées dans lesquelles elles apparaissent.

L’importance de certaines de ces innovations pousse les chercheurs à se demander quels sont les mécanismes génétiques et développementaux à leur origine. Ils cherchent à faire le lien entre les changement génétiques, phénotypiques et adaptatifs à un nouveau milieu.

Punaises du genre Rhagovelia à la surface de l’eau (Source : A. Khila, 2017)

Pour tenter de répondre à ces questions, l’équipe de Khila Abderrahman (CNRS-UMR5242, Université de Lyon) a étudié les mécanismes génétiques et les pressions environnementales qui sous-tendent l’évolution de « l’éventail propulseur » (photo 2 ci-dessous), structure exclusive des punaises du genre Rhagovelia (Heteroptera, Gerromorphe, Veliidae) qui leur permet de se propulser à la surface de l’eau.

Leurs résultats mettent en évidence le rôle central de gènes qui sont spécifiques au taxon. L’un d’eux n’est présent que chez les punaises d’eau et l’autre que dans le groupe qui possède l’éventail (le genre Rhagovelia). Ces deux gènes sont impliqués dans le développement de l’éventail. De plus, l’utilisation de tests biomécaniques a prouvé le rôle essentiel de l’éventail dans l’adaptation à un nouvel environnement, agissant ainsi comme une innovation déterminante au plan évolutif.

Biologie et description des Rhagovelia

Le genre Rhagovelia (photo 1 ci-dessous) est constitué de ∼200 espèces dont le cycle biologique se déroule, en général, à la surface de petits courants d’eau rapides – niche écologique pas ou peu accessible à la plupart des autres insectes semi-aquatiques -. Ces punaises aquatiques se déplacent à la surface par des mouvements d’aviron de la paire de pattes médianes où se situent les éventails. Un éventail se compose d’environ 20 branches (ou fanes) primaires chacune, dotée de branches secondaires plus minces (photo 2 ci-contre). Contrairement à Rhagovelia, le genre Stridulivelia, qui lui est étroitement apparenté, ne possède pas d’éventail de propulsion. Bien que les espèces des deux genres occupent les mêmes cours d’eau (espèces sympatriques), les punaises du genre Stridulivelia restent statiques sur les feuilles des plantes et n’effectuant qu’occasionnellement des déplacements rapides (voir vidéo 1).

Photo 1 : Rhagovelia antilleana – les éventails sont visibles sur les pattes médianes (Source : Sciencesnews.org)

Photo 2 : éventail propulseur chez Rhagovelia antilleana (Source : Santos et al., 2017) (Modifié par B. gilles)

Le développement embryonnaire de l’éventail débute entre 144 et 210 heures, soit à 35% de la durée totale de l’embryogenèse (à 26°C). Les larves du premier stade éclosent avec des éventails entièrement fonctionnels, renouvelés au cours de chacune de leurs cinq mues, indiquant la persistance du programme de développement du éventail tout au long des stades post-embryonnaires (illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 : Développement de l’éventail au 1er, 3ème et 5ème stade larvaire – augmentation de la taille et du nombre des branches (Source : Santos et al., 2017)

Analyses génétiques

Pour identifier les gènes à l’origine du développement de l’éventail, l’équipe de scientifiques a réalisé un profilage transcriptomique (étude de l’ensemble des ARN messager produits lors du processus de transcription d’un génome) des pattes embryonnaires chez Rhagovelia antilleana. L’étude de l’expression de ces ARNm a permis d’identifier 5 gènes s’exprimant uniquement dans la paire de pattes médianes et à l’endroit où se développe l’éventail : y (yellow), cp19 (cuticular protéine 19), ccdc174 (coiled-coil domain-containing protéine 174) et deux gènes similaires inconnus (c67063_g1 et c68581_g1, respectivement nommé geisha et mother-of-geisha) (illustration 2 ci-dessous). Aucun de ces gènes ne s’exprime dans les pattes antérieures et postérieures de R. antilleana ou de toute autre espèce apparentée comme Stridulivelia tersa et Oiovelia cunucunumana.

Illustration 2 : Expression des 5 gènes à l’apex de la patte médiane de Rhagovelia (Source : Santos et al., 2017)

Une recherche d’homologie des séquences liées à geisha et mother-of-geisha a montré que mother-of-geisha possédait un paralogue (gène homologue) retrouvé chez 5 espèces d’Hémiptères (punaises) et une d’Isoptères (termites). Aucun de ces deux gènes ne possède d’homologue dans d’autres Ordres comme les Lépidoptères, les Diptères et les Hyménoptères. Le gène mother-of-geisha possède cependant de proches homologues dans les espèces de punaise d’eau n’ayant pas d’éventail (i.e. autres que Rhagovelia) alors que toutes les espèces de Rhagovelia et seulement celles-ci partagent le gène geisha Les chercheurs concluent que mother-of-geisha a émergé chez une espèce ancestrale commune à tous les Hémiptères et s’est ensuite dupliqué chez l’ancêtre commun du clade des Rhagovelia pour donner geisha. Dans cet ancêtre commun, la séquence de geisha a évolué très rapidement et a divergé de celle de mother-of-geisha (illustration 3 ci-dessous). C’est ainsi que les gènes ont (suite…)

Les mantes, groupe fascinant d’insectes qui sont connus de tous pour leur voracité (certains diront leur cannibalisme), sont visibles quasiment partout dans le monde. Seuls les pôles et les milieux d’altitude très élevée n’accueillent pas d’espèces. Ailleurs, elles se rencontrent des déserts africains aux zones humides et relativement vierges des différents grands blocs forestiers de la planète, en passant par les régions tempérées, les montagnes…

Couple de Mantis religiosa – Mâle étant sur la femelle, plus grande (Source : N. Moulin)

Les mantes sont les plus diversifiées en Afrique (plus de 900 espèces décrites), puis en Asie (plus de 550 espèces), en Amérique (plus de 420 espèces), en Océanie (plus de 165 espèces), enfin en Europe (avec environ 25 espèces). En France métropolitaine, il est possible d’en observer 8 espèces, dont la plus connue est Mantis religiosa (Mantidae), visible du sud au nord de l’Hexagone (photo ci-contre).

Ressemblante, mais beaucoup plus méridionale, Iris oratoria (famille des Tarachodidae) est remarquable avec ses patterns de couleurs sur les ailes postérieures. Complètement différente, Empusa pennata (Empusidae), aussi appelé le « diablotin », constitue souvent une figure emblématique dans les ouvrages et revues de nature avec son cône céphalique, ses longues pattes et ses multiples extensions foliacées situées un peu partout sur son corps.

Les autres mantes que l’on rencontre en France, de taille plus réduite, sont souvent géophages ou apprécient la strate herbacée rase. Il y a les Ameles (Mantidae) (Ameles spallanziana et A. decolor) qui se distinguent par leur morphologie plus ou moins trapue et la forme des yeux. Geomantis larvoides (Mantidae), aptère, petite, a un tubercule derrière les yeux. Pseudoyersinia brevipennis (Mantidae) n’a pas été revue dans le Var depuis 1860, alors qu’elle est présente sur le pourtour méditerranéen. Enfin, Perlamantis alliberti, une toute petite mante brune au pronotum presque carré, appartient à la famille des Amorphoscelidae.

Mantes de France

Description des espèces françaises de mantes – Habitus des différentes espèces en bas de page (Source : Nicolas Moulin)

L’ordre des Mantodea appartient au Super-ordre des Dictyoptera, au même titre que les blattes (ordre des Blattodea) (lire cet article). Actuellement, les mantes comptent près de 2500 espèces valides, parmi 16 familles (sans compter les familles des mantes fossiles) : Mantodea.speciesfile.org. Il y a encore 90 ans nous en étions qu’à 1800 espèces environ. Le nombre d’espèce décrites depuis un siècle est dû au travail de « fourmis » de plusieurs entomologistes reconnus mondialement : Beier, Giglio-Tos, Rehn, Kaltenbach, Roy, … Et plus récemment, Svenson, Stiewe, Rivera, … et toujours Roy ! Depuis 1927, date de la dernière grande « faune » sur les mantes, ce ne sont que descriptions d’espèces éparses et révisions de genre qui sont produites. Est-ce qu’un jour, un ou plusieurs entomologistes se chargeront de l’actualiser ? Pourquoi faudrait-il actualiser ?

Depuis 90 ans donc, les publications sur la taxonomie des mantes sont éparses : les descriptions sont isolées dans des articles scientifiques ici ou là ; des révisions de genre, de sous-famille sont publiées, ici en français, là-bas en anglais… Le séquençage ADN (cf. encadré ci-dessous) a fait son apparition. Les études génomiques réorganisent le phylum des Mantodea, avec la création récente, par exemple, de la famille des (suite…)

Dans l’univers des parasitoïdes (lire cet article), l’ovipositeur, également appelé oviscapte (appendice abdominal avec lequel les oeufs sont déposés), a un rôle crucial puisqu’il permet de situer précisément la ponte dans l’espace et dans le temps, ce qui est essentiel quand celle-ci doit s’accorder avec le cycle biologique de l’hôte. Avant d’aborder certaines particularités étonnantes, il faut d’abord en détailler quelque peu la structure. Chez la plupart des insectes holométaboles, l’ovipositeur est une simple excroissance tubulaire autour de l’orifice génital, mais, chez les hyménoptères, il a conservé une structure primitive bien plus complexe, qualifiée de « lépismoïde » : il s’agit en fait de deux paires de valves creuses qui forment l’ovipositeur à proprement parlé, et sont protégées par une troisième paire, le fourreau.

Illustration 1 : Coupe transversale d’un ovipositeur « standard » d’hyménoptère, montrant les deux paires de valves et leur articulation coulissante. En médaillon, photo MEB montrant les cténidies qui tapissent la face interne de l’oviducte et empêchent le reflux de l’oeuf lors de la ponte (Source : simplifié d’après Quicke, 2015*)

La première paire est coaptée en une pièce supérieure unique qui s’emboite dans une deuxième paire formée de deux valves inférieures, le tout formant un tube autour de l’oviducte depuis l’orifice génital (illustration 1 ci-contre). Ces deux paires sont liées par un système mécanique formant une glissière longitudinale : la face inférieure des valves supérieures forme un ergot qui s’insère dans un rail porté par les valves inférieures. Ainsi, les deux paires peuvent coulisser l’une par rapport à l’autre, ce qui joue un rôle capital lors de l’oviposition. En effet, l’ovipositeur lui-même ne contient pas de muscle : le passage de l’oeuf y est assuré à la fois par le frottement relatif des valves creuses et par la contraction des muscles abdominaux. La face interne des valves est par ailleurs dotée de structures en peignes empêchant le reflux de l’oeuf durant la ponte.

Curieusement, certains ovipositeurs ont des formes particulièrement sinueuses (Photo 1 ci-dessous). On s’est longtemps interrogé sur l’utilité d’une semblable géométrie, a priori plus gênante qu’autre chose lorsqu’il s’agit de perforer un substrat. Il est de tout de même plus facile de perforer le sol avec une aiguille qu’avec un ressort… Puis on a réalisé que le mouvement relatif des valves d’un ovipositeur sinueux a ceci d’intéressant qu’il en modifie l’orientation verticale. Ainsi, en jouant sur le frottement des deux valves, la femelle en guide l’extrémité. Vous saisissez l’utilité du dispositif lorsqu’il s’agit d’atteindre un hôte enfoui dans une galerie non rectiligne ? La recherche médicale s’est d’ailleurs empressée de récupérer cette petite merveille naturelle pour faire naviguer les instruments de microchirurgie à l’intérieur des vaisseaux sanguins.

Photo 1 : Habitus de Pristomerus hansoni – Rousse, Villemant & Seyrig. Notez la grande taille de l’ovipositeur et surtout la forme très sinueuse de son extrémité (Source : photo – Rousse / Iziko SA Museums)

La structure de base de l’ovipositeur est donc similaire chez tous les parasitoïdes. Mais cette unité structurelle est associée à une très forte diversité morphologique : la forme et la taille de l’organe varient énormément d’un groupe à l’autre et à l’intérieur même d’un groupe. La raison en est simple : la structure générale de l’ovipositeur est liée à la phylogénie, mais sa forme précise est conditionnée par l’écologie. Autrement dit, les hyménoptères, ayant tous un ancêtre commun, ont hérité d’un ovipositeur de structure analogue, mais ces hyménoptères ayant des exigences écologiques très variables, leur ovipositeur a évolué secondairement afin de s’adapter aux conditions environnementales.

Le premier trait directement lié à l’écologie du parasitoïde et à son hôte est la longueur de l’ovipositeur. Les parasitoïdes d’hôtes exposés en surface auront un ovipositeur extrêmement court, alors qu’il atteint une longueur relative impressionnante chez les parasitoïdes qui doivent fouiller de grandes profondeurs. Cette longueur relative est souvent limitée à environ 1,3 fois la taille de l’insecte, ce qui correspond grosso modo à la taille qu’il doit avoir pour que l’insecte, en extension sur ses pattes antérieures, puisse en ramener la pointe vers l’avant et diriger sa ponte. Cependant, de nombreux parasitoïdes ont développé des (suite…)

Largement répandu chez les Coléoptères Curculionidae, aussi appelés charançons, le mimétisme offre chez ces espèces d’étonnants modèles d’études.

Deux entomologistes brésiliens, Sergio A. Vanin (Département de Zoologie – Université de Sao Paulo) et Tadeu J. Guerra (Département de Biologie – Université Fédérale de Minas Gerais), ont ainsi décrit en 2012 une nouvelle espèce remarquable de charançon qui mime des mouches de la famille des Sarcophagidae, d’où son nom : Timorus sarcophagoides (lire interview de Tadeu J. Guerra en fin d’article). Elle appartient à la sous-famille des Conoderinae qui regroupe plus de 200 genres et près de 1 500 espèces à travers le monde, dont la plupart ont été décrite au cours du 19ème siècle et au début du 20ème.

Individus T. sarcophagoides sur une branche (Source : T. J. Guerra)

Les charançons de cette sous-famille sont principalement connus pour leur coloration mimant des fourmis, des abeilles ou d’autres coléoptères. Au Panama et au Costa Rica, près de 20% des espèces sont mimétiques de mouches Tachinidae, Muscidae et Tabanidae. Les travaux de l’entomologiste américain Henry Hespenheide (Université de Californie, UCLA) ont ainsi permis, dans les années 1990, de recenser 75 espèces (9 genres) de charançons Conoderinae mimant des mouches.

Mouche de la famille des Sarcophagidae – mouche modèle pour T. sarcophagoides (Source : Vanin & Guerra, 2012)

De manière plus large, ce type de mimétisme se rencontre dans 6 autres familles et 21 genres de Coléoptères néotropicaux (forêts tropicales d’Amérique centrale). Parmi ces taxons, de nombreuses espèces ne sont pas mimétiques ce qui démontre que la ressemblance avec les mouches est une adaptation convergente apparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution (adaptation de type homoplastique : traits morphologiques ou physiologiques similaires entre des espèces n’ayant pas d’origine phylogénétique commune).

De nombreux spécimens de collection provenant de musées et dont la biologie est fortement lacunaire demeurent non décrits. La seule clé de détermination de cette sous-famille disponible a été réalisée par l’entomologiste autrichien Karl Maria Heller (1864-1945) en 1894. La caractérisation des genres des Conoderinae est compliquée par l’absence de données phylogénétiques et par la découverte de nombreuses espèces non décrites s’intégrant à plusieurs genres et ne répondant pas aux critères actuels.

Origine géographique

Situation géographique du Parc national de Serra do Cipo (Source : Google maps)

La découverte de T. sarcophagoides a été faite par l’entomologiste T. J. Guerra au cours d’observations botaniques dans la réserve patrimoniale de Vellozia, une aire privée de « Campos Rupestres » comprise entre 1100 m et 1400 m d’altitude, située aux environs du Parc national Serra do Cipo, à Santana do Riacho (Minas Gerais) au sud-est du Brésil (voir carte).

 La végétation, typique des montagnes de la région, est constituée de mosaïques de champs ouverts et d’affleurements rocheux où se développent des strates herbacées et d’arbres éparses. Ces écosystèmes abritent une flore diversifiée associée à ces milieux pauvres d’altitude au climat mésothermique : une saison froide entre mai et septembre et chaude entre octobre et avril. Les collectes ont été effectuées d’octobre à mars 2009.

Description morphologique de Timorus sarcophagoides

Spécimen T. Sarcophagoides en collection (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Sergio A. Vanin et Tadeu J. Guerra donnent une description complète de Timorus sarcophagoides, accompagnées des observations biologiques et écologiques.

L’espèce a été positionnée comme appartenant a la tribu des Zygopini au vu de caractéristiques morphologiques comme la présence d’un canal rostral formé uniquement par le prosternum. La recherche dans les collections de Curculionidae du Muséum de Zoologie de l’Université de Sao Paulo (MZUSP) a permis de trouver des spécimens aux patterns similaires dont deux, non identifiés, semblant appartenir à la même espèce, l’un provenant de l’état de Minas Gerais (Lagao Santa) et le second de l’état de Rio de Janeiro (Rio de Janeiro). Leur examen a montré, à l’aide de la clé de Heller, que la nouvelle espèce appartenait au genre Timorus (Schoenherr, 1838).

Caractères morphologiques principaux de Timorus sarcophagoides :

  • Longueur (rostre inclus ) : 6,3-8,4 mm pour les mâles et 8,7-10 mm pour les femelles
  • Couleur générale : noire avec des écailles colorées, front ocre, jaune au dessus et derrière l’oeil, écailles blanches sur le rostre
  • Tête : yeux ovales, rostre légèrement plus long que le pronotum et faiblement incurvé, insertion des antennes un peu en arrière du milieu du rostre
  • Prothorax : subtrapézoidale, plutôt convexe et légèrement plus large que long, arrondi aux angles postérieurs
  • Elytres : 1,4 fois plus longue que large, plus large que le prothorax
  • Pattes : fémurs courbés, fémurs postérieurs plus longs que les antérieurs et les média

La tribu des Zygopini est constituée de 33 genres dont 31 se trouvent dans les forêts néotropicales d’Amérique et 2 en Afrique (Cameroun et Tanzanie). Les deux genres déjà présents au Brésil sont Lissoderes (Champion, 1906) et Copturomorpha (Champion, 1906) : Timorus en diffère morphologiquement au niveau du métasternum et des coxa. De plus, Timorus ne peut être rattaché aux 8 autres genres de Zygopini néotropicaux (Arachnomorpha, Microzygops, Philenis, Helleriella, Larides, Phileas et Zygopsella) en raison notamment de lobes postoculaires proéminents et des fémurs postérieurs plus allongés que ceux des pattes antérieures et médianes.

Bien que 5 espèces du genre Timorus aient été décrites au Brésil et 2 en Guyane française, aucune d’elles ne présente un dimorphisme sexuel et une coloration mimétique semblable à T. sarcophagoides : taille du rostre plus grand chez la femelle, présence chez le mâle d’épines thoraciques utilisées dans la sélection intra-sexuelle (lutte pour accéder aux femelles : comportement agonistique).  Cependant, la signification adaptative du dimorphisme sexuel chez les charançons reste controversée car l’histoire de ces Coléoptères demeure mal connue.

Cette espèce est donc la première de ce type à être identifiée en Amérique du sud et dans un environnement de savane.

Biologie de T. sarcophagoides

Psittacanthus robustus sur un arbre hôte (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Deux années consécutives d’observation in natura de Timorus sarcophagoides suggèrent que les larves et les imagos s’alimentent exclusivement sur une seule espèce de plante-hôte, le gui Psittacanthus robustus (Loranthaceae). Tadeu J. Guerra a montré que les adultes sont présents uniquement entre les mois de novembre et de février, période de floraison de la plante hôte, où ils consomment les grains de pollen, les étamines et les ovaires après avoir percés les tissus, mais aussi les bourgeons. Les oeufs, pondus en février, sont déposés dans le système racinaire de la plante hôte où les larves, rhizophages (se nourrissant de racines), se développent de mars à septembre.

Larve de T. sarcophagoides dans une racine de P. robustus (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Les pupes ont été exclusivement retrouvées à l’intérieur des racines en octobre, suggérant que la métamorphose se termine juste avant le début de la saison des pluies en octobre. Les adultes ont un comportement stéréoptypique de frottement des pattes lorsqu’ils se déplacent imitant celui des mouches. Lorsque les imagos sont dérangés, ils gagnent la face inférieure des feuilles ou de jeunes pousses et fuient à l’opposé du stimulus. Lors d’une capture, les imagos se laissent tomber au sol en restant immobile : thanatos (« faire le mort »).

T. sarcophagoides faisant le mort suite à une capture (Source : Vanin & Guerra, 2012)

L’espèce est diurne : les individus passent la nuit immobile sur les feuilles. Lorsqu’ils se nourrissent, le rostre des imagos pénètre l’intérieur des tissus de la plante. Il leur est alors difficile de fuir rapidement un éventuel prédateur.

Timorus sarcophagoides possède une coloration et un comportement fortement similaires à ceux des mouches Sarcophagidae. De plus, cette espèce ressemble beaucoup à une autre espèce du Panama : Euzurus ornativentris (Lechriopini) (Champion, 1906) (voir photos en fin d’article – Paul Betner).

Ecologie 

Les mouches Sarcophagidae se rencontrent communément dans les environnements à effleurements rocheux tout au long de l’année, mais de manière très abondante entre novembre et mars. Elles sont fréquemment posées sur (suite…)

Savez-vous ce qu’est un parasitoïde ? Si oui, vous savez aussi à quel point leur cycle biologique est fascinant. Si non, vous le saurez bientôt grâce à cet exemple détaillé.

Un article écrit par le spécialiste Pascal Rousse pour Passion-Entomologie, un grand merci à l’auteur d’avoir accepté de partager sa passion pour ces insectes étonnants. Retrouvez la présentation de l’auteur en milieu d’article.

Commençons par une définition en simplifiant un peu et en suivant les notes pour ceux qui aiment la précision. Un parasitoïde, c’est un insecte (1) dont les stades juvéniles vont se développer sur, ou dans un autre animal appelé hôte (2). A la grande différence des parasites, les parasitoïdes tuent obligatoirement leur hôte pour parachever leur développement. Alors qu’au contraire, si un parasite tel qu’un pou, un ténia ou une douve provoque la mort de son hôte définitif, il meurt avec lui.

L’exemple illustré ici est celui d’un parasitoïde dit « koïnobionte« , un parasitoïde qui maintient son hôte en vie et en manipule la physiologie pour assurer le développement de sa propre descendance. L’hôte n’est tué qu’au moment final du développement du parasitoïde. Dans ce type d’interaction longue, le parasitoïde grignote lentement son hôte de l’intérieur, tout en épargnant sciemment ses organes vitaux et en jouant à cache-cache avec son système immunitaire. Et il ira parfois jusqu’à faire de l’hôte mourant le garde du corps de ses tortionnaires.

Femelle adulte de C. glomerata parasitant une chenille de premier stade de P. brassicae sur une feuille de chou (Source : Hans Smids)

Femelle adulte de C. glomerata parasitant une chenille de premier stade de P. brassicae sur une feuille de chou (Source : Hans Smids)

Commençons par une présentation chronologique des acteurs. Au départ, il y a un chou, Brassica oleracea. Ce chou attise l’appétit d’une chenille, la bien nommée piéride du chou Pieris brassicae. Mais cette piéride est elle-même convoitée par un parasitoïde baptisé Cotesia glomerata (3). La photo ci-contre montre comment une femelle de C. glomerata injecte ses oeufs à l’intérieur du corps d’une chenille de premier stade, à l’aide de l’ovipositeur situé à l’extrémité de son abdomen et qui fonctionne à la façon d’une seringue. A partir de ce moment, la chenille est condamnée. Lentement, mais irrémédiablement condamnée.

La suite est superbement mise en scène dans cette vidéo du National Geographic (voir aussi en bas de page). Les jeunes chenilles ont continué leur propre développement, en dévorant des feuilles du chou et en emmagasinant ainsi des réserves qui seront utiles pour le parasitoïde. Plus tard, au moment d’achever leur développement larvaire, les larves de C. glomerata percent la cuticule de la chenille grâce à leurs mandibules puis effectuent leur nymphose à l’extérieur. Curieusement, la chenille semble à peu près indifférente à cette émergence multiple, alors qu’elle est bien vivante comme en témoigne la suite : non seulement elle tisse un cocon de protection autour des nymphes du parasitoïde, mais de surcroît elle les protège par de violents soubresauts contre de nouveaux arrivant qui semblent intéressés par la scène. Que se passe-t-il ?

Ces nouveaux arrivant sont ce que l’on appelle des (suite…)

Les premières plantes à fleurs apparues au trias (-200 millions d’années) se sont diversifiées durant le Crétacé et tout le Tertiaire.

George Poinar (Source :

George Poinar (Source : Sciencefriday)

Cette innovation majeure dans l’évolution des végétaux a permis l’émergence d’association avec d’autres organismes comme les insectes. La co-évolution plantes/insectes a engendré divers degrés de mutualisme (interactions positives entre deux espèces) : la plante offrant une ressource alimentaire et l’insecte, en échange, assurant sa pollinisation.

En 2016, l’entomologiste George Poinar découvre dans de l’ambre les plus anciennes preuves d’une telle association entre les orchidées et les coléoptères. Cette découverte apporte des connaissances intéressantes sur l’histoire évolutive des angiospermes et sur la mise en place des associations plantes/insectes.

Cette découverte est remise en cause par certains spécialistes comme James D. Ackerman. Passion-Entomologie lui a posé la question, retrouvez sa réponse dans l’encadré en bas de page.

Les orchidées

Les orchidées sont des plantes extraordinaires qui ont développé une stratégie unique de dispersion du pollen. Ces grains sont regroupés dans de petites capsules (les pollinies), recouvertes de bandes adhésives (les viscidies), fixées à un support (les caudicules) : l’ensemble de cette structure forme le pollinarium.

Ophrys speculum (Source : Wikipedia)

Ophrys speculum (Source : Wikipedia-CC BY-SA 3.0)

Contrairement aux autres végétaux dont les grains de pollen, libres, sont soumis aux aléas (vent, pluie, pollinisateurs, prédateurs…), ceux des orchidées, protégées par leur pollinie, nécessitent un messager pour polliniser les autres fleurs. Pour cela, les orchidées ont développé une gamme de mécanismes ingénieux afin d’attirer les pollinisateurs potentiels qui sont pour la plupart des insectes. L’attractivité des fleurs est accentuée par exemple par une sécrétion abondante de nectar ou par des systèmes mimétiques (exemple : orchidées de nos contrées du genre Ophrys dont les fleurs imitent les femelles d’abeilles solitaires Eucera sp.) (photo ci-contre).

Association orchidées et insectes
Xanthopan morganii (Sphingidae) (Source : Wikipedia)

Xanthopan morganii (Sphingidae) (Source : Crédit-Esculapio-CC BY-SA 3.0)

Les associations insectes/orchidées revêtent des formes diverses : de la simple visite dans les fleurs pour collecter le nectar à un rôle de pollinisateur spécifique comme le sphinx Xanthopan morgani. Ce papillon nocturne, seul représentant de son genre et plus gros sphinx d’Afrique de l’est et de Madagascar, est le pollinisateur unique de l’orchidée Angraecum sesquipedale, dont la hampe florale mesure 20-35 cm (photo ci-contre).

Parmi ces insectes, les coléoptères trouvent dans les fleurs et les parties végétatives des orchidées, selon les espèces, refuge, ressources alimentaires pour les adultes comme pour les larves. L’attractivité de la plante repose chez certaines espèces d’orchidées sur la sécrétion de molécules spécifiques à un ou plusieurs types de coléoptères : ces plantes sont dites « cantharophiles » (= « amis des cantharides »), pollinisées par des coléoptères.

Au printemps de 2016, le paléo-entomologiste américain George Poinar, Professeur au Département de biologie intégrative à l’Université de l’Oregon, apporte les premières preuves de l’existence lointaine de cette association de pollinisation coléoptères/orchidées grâce à la découverte de deux fossiles dans des morceaux d’ambre datés de 20-25 millions d’années.

Sur le premier spécimen, un charançon (Curculionidae-Cryptorhynchinae), provenant de la Cordillère septentrionale de République Dominicaine (photo 1), sont attachés des (suite…)

Les yeux, dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Zoom sur une ommatidie d’une mouche (Source : Université du Minnesota)

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement : constitués de plusieurs sous-unités similaires, les ommatidies (voir infographie ci-contre), ils sont appelés yeux composés. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

La description anatomique et structurelle des ommatidies, sous-unités de l’oeil composé des insectes, ayant fait l’objet d’un premier article, celui-ci est consacré à la formation de l’image, et à la perception de la distance et du mouvement.

I) Formation de l’image

La formation de l’image dépend des propriétés optiques de la lentille cornéale et des cônes cristallins de l’ommatidie (lire article sur l’anatomie). Ces deux structures, d’indice de réfraction différent, dévient les ondes lumineuses lorsque celles-ci les traversent.

Les yeux composés des insectes sont de deux types : apposition et superposition (lire article sur l’anatomie).

  • Type apposition

La principale, voire la seule surface réfractante, est la lentille cornéale, parfois les cônes cristallins comme chez les lépidoptères.

Formation de l'image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l'objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l'intérieur de la lentille

Figure 1 : Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. GILLES)

La présence de cellules cornéales, également appelées cellules pigmentaires secondaires, canalise la lumière vers le rhabdome de l’ommatidie. Chaque ommatidie fonctionne de ce fait de manière indépendante et produit une image inversée de l’objet du champ visuel dont le centre se situe à la pointe du rhabdome (union des rhabdomères de chaque cellule photoréceptrices) (lire article sur l’anatomie) (Figure 1). Ainsi, dans chaque ommatidie, le rhabdome reçoit une image d’intensité globale variant en fonction de la quantité de lumineuse. Les rhabdomes transmettent collectivement une image en mosaïque constituée de la contribution de chaque ommatidie. Bien qu’entrainant une perte des détails de l’image puisque l’ensemble des cellules photoréceptrices partagent le même champ visuel, ce mécanisme permet à l’insecte de maximiser la quantité de lumière entrant dans le rhabdome.

  • Type superposition

Ces yeux se différencient principalement des yeux appositions par : (suite…)

La capacité de colonisation et d’adaptation des insectes à des milieux extrêmes et des habitats inhospitaliers étonne toujours plus. En témoigne : la découverte d’un coléoptère des profondeurs dans les galeries souterraines Krubera-Voronja du massif de l’Arabika (Caucase). Ce carabique, Duvalius abyssimus, a été collecté par près de 60 m de profondeur lors d’une expédition d’exploration menée par une équipe de spéléologues ibéro-russes entre 2010 et 2013.

Les coléoptères cavernicoles furent, historiquement, les premières espèces adaptées à la vie souterraine décrites. Ces insectes composent une part importante de la biodiversité de ces habitats au fort taux d’endémisme : ils constituent pour cela un modèle d’étude intéressant de l’histoire évolutive et de l’adaptation de ces espèces à ce type d’environnement singulier.

La région du Caucase est à ce titre un hotspot de biodiversité notamment pour les coléoptères Carabidae. Plusieurs genres y sont présents : Jeannelius (Kurnakov, 1959), Meganophthalmus (Kurnakov, 1959), Caucasaphaenops (Belousov, 1999), Taniatrechus (Belousov & Dolzhanski, 1994), Caucasorites (Belousov & Zamotajlov, 1997).

Illustration de Duvalius abyssimus (Source : José Antonia Penas)

Illustration de Duvalius abyssimus (Source : José Antonia Penas)

Le genre Duvalius (Delarouzée, 1859) se rencontre sur l’ensemble de l’aire méditerranéenne jusqu’en Asie. Il rassemble 220 espèces réparties en 9 sous-genres : Biharotrechus (Bokor, 1922), Duvalius s.str., Euduvalius (Jeannel, 1928), Hungarotrechus (Bokor, 1922), Neoduvalius (Muller, 1913), Paraduvalius (Kirsch, 1924), Platyduvalius (Jeannel, 1928), Trechopsis (Peyerimhoff, 1908) et Typhloduvalius (Kirsch, 1980).

Bien que ces espèces présentent des caractères morphologiques externes différents, leur détermination repose sur l’étude de leur genitalia (organes copulatoires mâles). Une révision taxinomique du genre est cependant nécessaire pour éclaircir sa complexité.

Ana Sofia Reboleira dans la grotte de Krubera-Voronja (Source : CESAM)

Ana Sofia Reboleira dans la grotte de Krubera-Voronja (Source : CESAM)

Les genres Duvalius et Trechus sont étroitement apparentés (tribu des Trechini) et présents dans la même région géographique. Les espèces de ces deux genres se différencient par l’étude des genitalia, de l’endophallus (paroi interne de l’organe génital) et de la pubescence des tibias.

Une nouvelle espèce du genre Duvalius : Duvalius abyssimus (Reboleira1,2 & Ortuño3, 2014) a été décrite récemment suite à une mission d’exploration spéléologique menée par une équipe ibéro-russe entre 2010 et 2013 dans les galeries souterraines de massif de l’Arabika, à l’ouest du Caucase (voir photos ci-contre). Collectés à 60 m de profondeur, les deux spécimens (un mâle et une femelle) ouvrent de nouvelles perspectives sur la connaissance de l’entomofaune cavernicole.

Duvalius abyssimus est la troisième espèce cavernicole du genre décrite dans la région ouest du Caucase. Les deux autres sont : D. miroshnikovi (Belousov & Zamotajlov, 1995), connue des grottes Bariban et Sochi, et du massif d’Alek en Russie ; D. sokolovi (Ljovuschkin, 1963) présente également dans le massif de l’Arabika.

1-Département de biologie et CESAM, Université de Aveiro, Campus de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal

2- Département de biologie animale, Faculté de Biologie, Université de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife, Canary Island

3- Département des sciences de la vie, Faculté de Biologie, Université de Alcali, Madrid, Espagne

Ecologie & habitat

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