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Les yeux (la vision), dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

I. Transduction de l’énergie lumineuse en énergie électrique

La conversion d’un signal lumineux en énergie électrique puis en message nerveux implique un mécanisme appelé phototransduction. Ce processus fait intervenir des récepteurs protéiques photosensibles : les pigments visuels, appelés rhodopsines. Chez les insectes, ces protéines se rencontrent dans de petites structures spécialisées : les chromophores, elles même présentent dans le rhabdomère des ommatidies (lire cet article).

Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Par exemple, chez la drosophile (Drosophila melanogaster), 500 à 2000 molécules de rhodopsines sont présentent dans chacune des 40 000 microvilli que contient un rhabdomère d’une ommatidie.

Lorsqu’un photon (particule lumineuse) est absorbé par une molécule de rhodopsine, une cascade complexe d’événements chimiques entraine une dépolarisation (changement de charge électrique) de la membrane d’une cellule nerveuse (neurone).

La probabilité pour qu’un photon rencontre une molécule de rhodopsine dépend de la longueur du rhabdomère : ainsi, avec une longueur de 80µm, le rhabdomère de la drosophile absorbe 26% de la lumière contre 100% chez la libellule. Chez d’autres espèces, nocturnes ou évoluant dans la pénombre, un tapetum* (surface réfléchissante) renvoie la lumière, tel un miroir, une deuxième fois vers le rhabdomère, augmentant ainsi la probabilité de rencontre d’un photon avec une molécule de rhodopsine et donc la sensibilité de l’organe visuel à la lumière.

*Tapetum : le même principe se retrouve chez les yeux de vertébrés nocturnes comme les chats, leurs yeux reflétant la lumière des phares d’une voiture par exemple.

II. Adaptation aux changements de luminosité

Les cycles nycthéméraux entrainent de grandes fluctuations importantes de luminosité entre le jour et la nuit : 4×10.20 photons par mètre carré et par seconde en journée contre 10.10 photons durant la nuit (variation d’un facteur 40 milliards !). Afin de pallier cette contrainte environnementale, les insectes ont développé de multiples adaptations situées à deux niveaux : 1) Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs ; 2) Modification de la sensibilité des photorécepteurs.

II.1. Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs

La quantité de lumière qui atteint le rhabdomère est régulée par le mouvement des pigments dans les cellules, mouvement parfois associé à la modification anatomique des ommatidies. Cette adaptation se retrouve en majorité dans des yeux composés de type « superposition » (lire cet article) (Illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 – Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. Gilles)

  • Yeux de types superposition

Les adaptations se situent à deux niveaux :

Illustration 2 – Exemple d’adaptation à 1) la nuit (à gauche) – 2) à la lumière (à droite) (Chez le genre Archicauliodes, Mégaloptères) – D’après Walcott, 1975 (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p711 – Modifié par B. Gilles)

Pigments : dans un environnement obscur, les pigments sont situés dans la zone distale des cellules pigmentaires, permettant ainsi aux photons de se propager entre les ommatidies : zone claire (Illustration 2 ci-contre – cliquer dessus pour agrandir). A l’inverse, en présence d’une forte intensité lumineuse, les pigments se déplacent vers le centre des cellules afin de limiter l’entrée de lumière en diminuant la quantité de photons pénétrant dans l’ommatidie. A ce moment, le fonctionnement de l’oeil est similaire à celui de type « apposition », où chaque ommatidie fonctionne indépendamment des autres (lire cet article).

Un procédé similaire existe dans nos yeux, le cristallin se ferme ou s’ouvre plus ou moins en fonction de l’intensité lumineuse présente dans l’environnement.

Cellules photoréceptrices : l’adaptation au changement de luminosité se réalise par l’extension et la compression du cône cristallin, cantonnant le pigment aux parties périphériques de l’ommatidie. En présence d’une forte luminosité, les cellules photoréceptrices sont courtes et les cellules pigmentaires primaires s’étendent sous la lentille, ces déplacements peuvent représenter près de 15µm.

Les adaptations à une variation de luminosité requièrent parfois plusieurs minutes, voire davantage. Chez les fourmis Camponotus, les premiers changements interviennent 15 minutes après un changement d’intensité lumineuse pour se finir 2 heures après. Il existe une grande variété de tempo entre les espèces. Ainsi, chez les papillons de nuit (hétérocères) du genre Cydia (des Carpocapses), le processus complet, d’une durée de 1 heure, débute 1h30 avant le crépuscule ou l’aurore pour que l’adaptation soit terminée 30 min avant le changement total de luminosité.

L’intensité lumineuse perçue est également dépendante de (suite…)

Avec la publication de son ouvrage, « Moi, parasite« , Pierre Kerner offre enfin une tribune à des organismes trop souvent méprisés au seul motif qu’ils vivent aux dépens d’autres espèces. Partez à la rencontre d’une multitude de parasites en tout genre, et notamment d’insectes. Ces histoires ne laisseront personne indifférent et raviront les curieux en quête de sensations fortes : entre les vers qui poussent des insectes à se noyer et s’extirpent par leur anus, les tiques qui rendent végétariens ou encore les bébés moules qui vampirisent les poissons, notre monde repousse toujours plus loin les limites de l’extraordinaire et du répugnant !

 

Interview de Pierre Kerner
Auteur de l’ouvrage : « Moi, parasite » (Mars 2018)
Maître de Conférence – Paris Diderot
  • Bonjour Pierre, peux-tu te présenter rapidement, pas ton toi parasite, mais ton toi humain ?

Pierre Kerner durant une conférence (Source : Lyon Science)

Mon moi humain est Enseignant Chercheur en Génétique Evolutive du Développement à l’Université de Paris Diderot où j’enseigne l’Evolution, la Zoologie, le Développement et bien entendu, un peu de Parasitologie. Mes recherches concernent l’évolution des animaux, et plus particulièrement celle des cellules souches que j’étudie chez un ver marin : Platynereis dumerilii. Depuis 2009, je suis blogueur sur Strange Stuff and Funky Things où je parle de sujet surprenants, essentiellement en Biologie. Je suis membre actif de la communauté de vulgarisateurs du Café des Sciences au sein de laquelle j’ai lancé des projets comme Strip Science (une plateforme tournée vers la rencontre entre illustration et science) et Vidéosciences (rebelote mais entre la vidéo et la science). Je sévis aussi régulièrement sur Podcast Science, un balado francophone scientifique amateur, et j’ai lancé ma chaine Youtube il y a maintenant 2 ans. Tel un parasite, je me suis insinué dans toutes les anfractuosités de la vulgarisation scientifique !

  • Tu viens de publier un ouvrage, « Moi, parasite« , où tu présentes la vie secrète de multiples parasites, comment l’idée d’aborder un tel sujet a-t-elle parasité ton esprit ? 

Sur mon blog, j’ai abordé très rapidement le sujet du parasitisme (Catégorie Freaky Friday Parasite), tant le sujet est prolifique en exemples sordides, surprenants et fascinants. Je me suis essentiellement inspiré des billets de blogs de Carl Zimmer, Ed Yong et Christie Wilcox, mais aussi de mes propres découvertes lors de mes pérégrinations sur le web. Quand j’ai été titularisé en tant que Maître de Conférences, j’ai eu l’opportunité de reprendre des cours en Master sur la parasitologie : je me suis rué dessus et j’ai commencé à faire plein de recherches pour préparer un enseignement de qualité, tout en insérant les trouvailles que j’avais déjà bloguées. J’aime bien ces contributions à double sens entre mes enseignements et mes productions de vulgarisation. Que ce soit en cours ou en billets de blog, j’ai vite constaté que le sujet fascine et que le parasitisme permet d’aborder des aspects fondamentaux de la biologie tout en retournant plein d’idées reçues qu’on peut avoir sur la nature. Quand on m’a demandé quel livre je voudrais écrire, j’ai automatiquement pensé au sujet du parasitisme.

  • Tu abordes la biologie, l’écologie et l’évolution des relations hôtes-parasites sous un angle original, celui de la première personne, pourquoi se mettre à la place du parasite, un fantasme ?

« Moi, parasite« , de Pierre Kerner

Non, un stratagème d’écriture. Quand j’ai commencé le projet du livre sur le parasitisme, en discutant avec les deux illustrateurs Adrien Demilly et Alain Prunier et avec Laurent Brasier, le Responsable Editorial de la collection Science à Plumes de Belin, on a vite écarté la possibilité de faire un simple copier-coller de mes articles de blog. D’une part, j’avais envie d’aborder les aspects que je développais dans mes cours de Parasitologie et qui sont assez complexes, et d’autre part, je voulais que les histoires aient un liant entre elles. En brainstormant, on est arrivé avec l’idée d’incarner les parasites. J’ai rigolé en pensant qu’on pourrait titrer le livre « Moi, parasite » en référence au « Moi, Président » de François Hollande… Comme quoi, ça a du bon de rigoler. Au fur et mesure du processus d’écriture, je me suis rendu compte qu’incarner les parasites facilitait le côté emphatique, et, même si c’était une contrainte de taille, permettait aussi d’aborder des sujets sur le parasitisme depuis un angle neuf, même pour les parasitologues chevronnés ou les amateurs de ce genre d’histoires.

  • Le parasitisme est un sujet qui te passionne depuis toujours, ou l’as-tu découvert par la suite ? Qu’est-ce qui te fascine chez les parasites ?

J’ai vraiment nourri un intérêt pour le parasitisme avec mon blog. Au début, je cherchais à écrire des billets de blog sur des sujets surprenants, et le parasitisme revenant souvent parmi les exemples exploitables. Le fait est que les parasites exercent une fascination morbide pour nous : on est à la fois dégoûté mais aussi subjugué par leur mode de fonctionnement, leur cycle de vie complexe, leurs stratégies pour survivre, pour puiser des ressources. C’est comme un attrait pour les films d’horreur : on est des amateurs de sensations fortes et les parasites ne laissent pas de marbre. Par contre, ce qui est particulièrement agréable avec le parasitisme, c’est la propension que ce sujet a de pouvoir dissiper les idées reçues et repousser les limites du concevable. Les parasites sont d’excellents exemples de bricolages évolutifs incroyables.

  • Parmi les nombreux types et exemples de parasitismes que tu listes dans l’ouvrage, quel est celui dans lequel tu aimerais te réincarner dans ta prochaine vie ? 

Aussi surprenant que cela puisse paraître, j’aime écrire sur les parasites, mais je ne suis pas particulièrement attiré par eux, ni par leur mode de vie. Comme tout un chacun, je frémis à l’idée de pouvoir être l’hôte de parasites. Une des raisons qui me pousse à écrire sur les parasites, c’est de (suite…)

Voila plus de 160 ans que la tête orange d’un spécimen de la mouche Thyreophora cynophila n’avait pas été observée ! Cette espèce de la famille des Piophilidae (photos ci-dessous), décrite en 1798 par le botaniste et entomologiste G.W.F. Panzer (1755-1829), avait été observée pour la dernière fois près de Paris en 1840. Sa présence avait été constatée auparavant en Allemagne, en Autriche et en France.

Son absence durant toutes ces décennies lui a valu son inscription dans la liste des animaux européens considérés éteints, faisant de cette mouche l’unique représentant de l’ordre des Diptères tenu comme disparu et le seul cas constaté d’éradication par l’homme.

Sa réapparition constitue donc un événement exceptionnel. C’est durant une campagne d’études et de piégeages d’insectes sarcosaprophages, menée par l’entomologiste espagnol D. Martin-Vega dans la région de Madrid, qu’un jour de janvier 2007, lors de relevés de pièges, 6 individus de T. cynophila sont apparus aux yeux des chercheurs parmi des centaines de spécimens d’autres espèces de mouches.

Ces nouveaux spécimens viennent s’ajouter aux 16 autres connus à ce jour et présents dans les collections d’Europe, ces 8 mâles, 7 femelles et un sexe non déterminé, étant répartis dans sept Museum d’Histoire Naturelle européens : 4 à Paris, 4 à Vienne, 2 à Halle (Saale), 2 à Stockholm, 2 à Berlin, 1 à Copenhagen et 1 à Londres.

Spécimen de Tyreophora cynophila – février 2007 : A) Spécimen de profil – B) Spécimen de dessus (Source : Martin-Vega et al., 2010)

 

Biologie et écologie de Thyreophora cynophila

En plus de son apparence singulière (voir photos ci-dessus), le cycle de vie et la biologie de T. cynophila sont également étonnants à plus d’un titre. Les mouches adultes sont attirées par les carcasses de gros mammifères au stade de putréfaction (avec une préférence pour les ongulés comme les chevaux et les ânes), où les larves se développent dans les os de grande taille. Contrairement à la très grande majorité des autres espèces de mouches, le cycle phénologique (cycle lié aux conditions climatiques) de T. cynophila se déroule en hiver. Les individus, nocturnes, sont actifs entre les mois de janvier et de mars. Plusieurs sources, comme l’entomologiste et le diptériste français Justin Pierre Marie Macquart (1776-1855) en 1835, rapportent que la tête possèderait une capacité de bioluminescence. Le faible nombre d’observations fait que la biologie, le cycle de développement et l’écologie de cette espèce demeurent toutefois en très grande partie inconnus.

Source photos : Juan Carlos Santiago – Biodiversidadvirtual.org

Cause d’une disparition et mesures de protection

La disparition de ces mouches proviendrait de la somme de multiples événements. D’après Menier (2003), l’extinction possible de T. cynophila résulterait de la disparition des grands prédateurs, comme le loups, en Europe de l’Ouest, capables de briser et d’écraser les os de grande taille dans lesquelles les larves se développent, rendant inaccessible la principale source de nourriture de T. cynophila. Pour Linder (1949), la phénologie particulière de l’espèce la rendrait invisible aux yeux des entomologistes qui limitent leurs observations et leurs collectes durant l’hiver, et notamment sur les carcasses.

S’ajoute à cela, l’augmentation des activités humaines entrainant pollution, fragmentation des milieux, introduction d’espèces invasives et changement climatique qui bouleversent les populations d’insectes, voire leur disparition, bien que cela reste difficile à constater. Par exemple, Dunn (2005) estime que près de 44 000 espèces d’insectes auraient disparu au cours des 600 dernières années, alors que seulement 40 extinctions sont avérées !

La découverte de plusieurs spécimens de Thyreophora cynophila pose la question de la viabilité de la population et des mesures à prendre pour sa conservation et son maintien. Il s’agirait de préserver un environnement offrant une quantité de cadavres suffisante, chose difficile depuis la crise de l’encéphalopathie spongiforme bovine en Europe.

Comme l’a indiqué le diptériste russe Sergey Paramonov (1894-1967) en 1954, il est probable que l’espèce ne soit pas si exceptionnelle que cela dans la nature, mais seulement que leur collecte soit rare. Qui irait, en effet, collecter des mouches, la nuit, en plein hiver sur de gros cadavres ?

Vidéo

Source

Martin-Vega D. ; Baz A. & Michelsen V. (2010) : Back from the dead : Thyreophora cynophila (Panzer, 1798) (Diptera : Piophilidae) « Globally extinct » fugitive in Spain. Systematic Entomology, 35:607-613 (lien)

D’autres espèces de mouches surprenantes
Diopsidae

Diopsidae, espèce non déterminée, Singapore (Source : Nicky Bay – Flickr)

Celyphidae

Paracelyphus hyacinthus (Source : Anthony KeiC Wong-Flickr)

Recommandations d’ouvrages sur cette thématique

Micromalthus debilis, un Archostemate (plus petit sous-ordre des coléoptères – 50 espèces) d’origine nord-américaine ne semble pas avoir évolué depuis plusieurs dizaines de millions d’années : il est l’unique représentant vivant connu de la famille des Micromalthidés.

Larves et adulte de M. debilis (Source : Bugguide.net)

Bien que l’espèce affiche des caractères morphologiques archaïques, son cycle de développement est quant à lui à la fois complexe et singulier comme a pu le révéler l’entomologiste américain Herbert S. Barber (1882-1950) – que ses observations en la matière mirent en doute sa crédibilité -. Depuis, seulement cinq expérimentations ont été réalisées sur cette espèce en cent ans.

Le cycle de M. debilis combine à la fois de l’haplodiploïdie, de l’uni-oviparité (un oeuf mâle pondu à la fois), de la poly-viviparité (plusieurs larves femelles sont délivrées à chaque fois) et de la matriphagie interne et externe (consommation de la mère par la descendance).

Tout d’abord, les populations de M. debilis sont exclusivement constituées de larves femelles (néoténie*) qui, chose surprenante, ne donnent naissance à leur tour qu’à des larves également femelles sans passer par le stade adulte. Ce mode de reproduction est appelé parthénogenèse thélytoque (lien) ou en encore pédogenèse. Il existe un dimorphisme entre les stades larvaires : au premier stade elles sont actives et très mobiles (triangulins – 1mm) ; et apodes au second (cérambycoïdes – 3,3mm).

* Néoténie : absence de la phase adulte, le cas le plus connu concerne une sorte de salamandre mexicaine, l’axolotl (Ambystoma mexicana). Les individus adultes possèdent des organes larvaires comme des branchies externes par exemple. 

Larve au premier stade – Triongulins – de M. debilis (Source : Tolweb.org)

Larves au second stade – cérambycoïdes – de M. debilis (Source : Buggnit.net)

Encore plus surprenant, lorsque les conditions sont défavorables (si le bois dans lequel les larves se développent sèche trop par exemple), la larve au second stade a deux options : 1) Se nymphoses et donner un adulte ailé femelle, 2) Muer une nouvelle fois et livrer une larve de troisième stade également pédogénétique. Cette larve acquière alors la capacité de pondre par parthénogenèse un oeuf unique (arrhénotoque), mâle, puis sombre dans une véritable léthargie. De cet oeuf éclos une larve d’un autre type (curculionide), mâle bien sûr, très différente de la larve femelle : aussitôt, elle enfonce sa tête dans l’orifice génital de sa mère endormie pour… s’en nourrir (matriphagie). Le festin dure une semaine avant que la larve ne se nymphose et ne livre un mâle ailé. Il est possible que cette larve conduite à la matriphagie car elle n’est pas dotée des bactéries symbiotes permettant de digérer le bois.

Les adultes sont très rarement observés, que ce soit dans l’environnement ou en laboratoire. Des études récentes, menées par l’Anglais M. Alejandra Perotti et son équipe, ont mis en évidence que les adultes pouvaient apparaître, in vitro, lorsque des larves cérambycoïdes étaient soumises à des chocs thermiques. Ces chercheurs suggèrent que cet insecte ait quasiment perdu la capacité à se métamorphoser suite à des mutations au niveau de gènes régulateurs clés régulant cette transformation. Le passage à l’état adulte est particulièrement rare car les scientifiques n’ont pu obtenir qu’une seule femelle pour 650 larves et un mâle pour 10 000 larves cérambycoïdes !

Le fait que les mâles soient devenus anecdotiques dans les populations pout s’expliquer de trois manières : 1) Une diminution de la probabilité d’accouplements par un rejets des femelles pour les mâles apparentés et une faible capacité de dispersion de ces derniers, 2) Une compétition pour les ressources locales, 3) La progéniture d’un sexe augmente la fécondité et la valeur reproductrice (fitness) d’un des parents, ici, les mâles tuent et se développent au détriment des femelles, renforçant ainsi le biais du sex-ratio en faveur des femelles. Cependant, les dernières études ne permettent pas de démontrer et de confirmer l’une de ces théories.

Larves au second stade -cerambycoïdes – de M. debilis (Source : Tolweb.org)

D’après l’équipe de Perotti, le biais en faveur des femelles pourrait également s’expliquer par la présence d’un cycle haplodiploïdique. En effet, les populations de nombreuses espèces haplodiploïdes, sociales ou non, comme les guêpes parasitoïdes (lien), possèdent un sex-ratio biaisais en faveur des femelles. Des espèces parthénogénétiques haplodiploïdiques comme le sont Micromalthus debilis, les guêpes Cinipidae et les mouches Cecidomyidae, présentent des cycles similaires avec un biais en faveur des femelles, bien qu’elles soient non apparentées. Cependant, peu d’études se sont intéressées aujourd’hui à ces cycles biologiques.

Femelle adulte de M. debilis (Source : Alex Wild)

L’étude de Perotti a confirmé expérimentalement que les adultes sont physiologiquement dans l’incapacité de se reproduire, cette perte étant probablement survenue au cours du temps par dégénération des rares adultes. Bien que des cas de mâles stériles chez d’autres espèces aient pu être décrits, le fait que chez Micromalthus debilis des femelles le soient également reste sans précédent d’après P.D.N. Hebert (1987). Le « coût » biologique que représente la « fabrication » de ces individus biologiquement inutiles expliquerait que l’essentiel du cycle ait évolué vers la parthénogenèse. Les adultes « fantômes » seraient ainsi des reliquats d’un cycle biologique ancestral sexué devenu aujourd’hui simplement vestigial.

Le processus à l’origine de la féminisation des populations peut également faire intervenir des bactéries endosymbiotiques (Rickettsia bellii), détectées chez toutes les larves analysées, connues pour modifier le sex-ratio de la population et induire une « féminisation » du cycle. Si ces bactéries rétablissent la diploïde et donc la formation de femelles, la chaleur permettrait de neutraliser ou de tuer les Rickettsia induisant la formation de mâles haploïdes. Aucun symbiote n’a en effet été détecté chez les adultes.

Quoiqu’il en soit, fort de cette biologie singulière, ce coléoptère « fossile-vivant » minuscule colonise depuis des temps immémoriaux les milieux les plus étonnants, comme les étais des galeries de mines ou les traverses de voie ferrée, en association avec des moisissures. Il a été ainsi introduit dans quasiment toutes les régions du globe.

Cycle biologique de Micromalthus debilis (Source : Perotti et al., 2016)

Source :
  • Perotti M.A. ; Young D.K. & Braig H.R. (2016) : The gost sex-life of the paedogenetic beetle Micromalthus debilis. Nature-Scientific Reports, 6:27364 (lien)

Lac Mono (Source : F. van Breugel)

L’été, les rives du lac Mono en Californie sont envahies pas des millions de petites mouches. La densité est telle qu’elle atteint parfois par endroit plus de 2000 mouches sur la surface d’une carte postale, pour une population totale estimée à plus de 100 milliards d’individus. Ces mouches appartiennent à une espèce : Ephydra hians (Ephydridae). Les adultes sont connus pour leur mode de vie et leur comportement subaquatique des plus surprenants et singuliers : ils ont en effet la capacité à s’immerger complètement sous l’eau à la fois pour se nourrir et pour pondre leurs oeufs.

Les premières observations et descriptions des moeurs de cet insecte remontent à 150 ans et ont été faites par l’écrivain Mark Twain (1835-1910) sous ces mots : « vous pouvez les maintenir sous l’eau aussi longtemps que vous le souhaitez – sans que cela les dérange – elles sont seulement fières d’elles. Quand vous les laissez partir, elles remontent entièrement sèches à la surface, et marchant avec autant d’insouciance que si elles avaient été éduquées dans le but d’offrir un divertissement instructif à l’homme« .

Biologie et écologie de Hephydra hians

Ephydra hians est une de 4 à 7mm, de couleur marron foncé avec des reflets verts métalliques sur le thorax. L’espèce à la particularité de se développer dans des eaux à forte salinité, expliquant son nom de mouche alcaline. L’eau du lac Mono possède en effet une teneur en sel trois fois supérieure à celle de l’Océan Pacifique, avec une forte concentration en bicarbonate de sodium (NA2CO3), qui lui confère une alcalinité particulière (pH=10). Cette salinité résulte du non renouvellement de l’eau depuis 60 000 ans et d’une évaporation régulière et constante. Le calcium (CaCO3) qui l’accompagne provient quand à lui de sources naturelles.

Hormis E. hians, seuls des algues, des bactéries et des crevettes halophiles tolèrent cet environnement. Les mouches adultes, vivant entre 3 et 5 jours, peuvent ainsi s’alimenter d’algues et pondre sans craindre la concurrence ou la prédation. Le rôle écologique de ce lac est très important dans cette région car il offre une ressource alimentaire à près de 2 millions d’oiseaux migrateurs qui y font halte chaque année (par exemple, 85% de la population de goéland de Californie rejoignent le lac pour nicher) (voir vidéo en bas de page).

Ephydra hians dans sa bulle d’air (Source : F. van Breugel)

Il est primordial pour ces mouches de demeurer sèche pour leur survie. Le fait d’être mouillées engendrerait le dépôt d’une fine couche de minéraux sur leur cuticule (squelette externe des insectes), augmentant par conséquent la probabilité d’être à nouveau mouillées lors d’un prochain contact avec l’eau. Pour se protéger de l’élément liquide nocif lors de la plongée, les mouches s’entourent d’une bulle d’air protectrice englobant à la fois le corps et les ailes. Cette boule leur permet ainsi de se protéger des sels et des composants alcalins et d’apporter l’oxygène tel un poumon externe (photo ci-contre). Grâce à ce scaphandre, la mouche peut rester immergée près de 15mn à des profondeurs de 4 à 8m. Pour rejoindre la surface, elle lâche prise et se laisse tout simplement porter où elle va pouvoir flotter, marcher sur l’eau ou encore s’envoler (voir vidéo ci-dessous).

Or, depuis 150 ans, la formation de cette bulle d’air et la capacité de Ephydra hians à s’immerger dans ces eaux aussi alcalines sont demeurées un mystère pour la science. C’est pourquoi, deux scientifiques du département de Biologie de l’Institut Technique de Californie (ITC), Floris van Breugel et Michael Dickinson ont mené des études les propriétés physico-chimiques uniques de la cuticule de ces mouches à l’origine de la formation de la bulle d’air (en partie financées par le National Geographic Society).

Adaptation à la plongée 

La cuticule des mouches de la famille des Ephydridae est recouverte par de nombreux poils minuscules (setae) et par des cires (hydrocarbures).

Ephydra hians dans sa bulle d’air (Source : F. van Breugel)

Pour mieux comprendre les phénomènes physico-chimiques à l’origine du pouvoir hydrophobique des poils, les scientifiques ont d’abord observé au microscope l’aspect et la répartition des poils à la surface de la cuticule. Ils ont constaté que ces mouches possédaient un tapis de poils plus denses de 36% sur leur corps et leurs pattes que d’autres espèces de mouches apparentés (34% sur les ailes, 44% sur le thorax, 47% sur l’abdomen) (voir photo ci-contre).

Puis, pour mesurer les forces de tension à la surface de l’eau et de la cuticule de ces insectes, ils ont construit un capteur minuscule et plongé des centaines d’individus de E. hians, et de 6 autres espèces apparentées, dans une série de solution salines différentes en en faisant varier la salinité, le pH et la densité. La formation de la bulle d’air à la surface de la cuticule a pu être observée à l’aide de caméras à (suite…)

Des gènes à l’origine de traits nouveaux donnant accès à un nouvel environnement

chez la punaise Rhagovelia (Heteroptera, Gerromorpha, Veliidae)

Les innovations évolutives se traduisent par l’apparition de nouvelles structures ou comportements au cours de l’évolution (ex : la fleur, la carapace des tortues, l’aile des insectes (lien), un patron de coloration chez les papillons (lien)). La théorie prédit que ces événements d’apparition sont uniques à chaque innovation et rares. C’est ainsi que les innovations sont partagées par des groupes d’espèces apparentées, des taxons (ex : respectivement, les angiospermes, les oiseaux, les tortues, les insectes, les papillons). L’apparition de nouvelles structures est le premier mécanisme par lequel les innovations participent à la diversification du vivant.

Une innovation est considérée comme clé, importante, lorsqu’elle permet l’adaptation à une nouvelle niche écologique via une nouvelle fonction. La théorie prédit que l’opportunité écologique ainsi créée va permettre la diversification de l’espèce possédant l’innovation en groupe d’espèces.  C’est le deuxième mécanisme par lequel les innovations participent à la diversification du vivant. Ainsi, elles façonnent les trajectoires évolutives des lignées dans lesquelles elles apparaissent.

L’importance de certaines de ces innovations pousse les chercheurs à se demander quels sont les mécanismes génétiques et développementaux à leur origine. Ils cherchent à faire le lien entre les changement génétiques, phénotypiques et adaptatifs à un nouveau milieu.

Punaises du genre Rhagovelia à la surface de l’eau (Source : A. Khila, 2017)

Pour tenter de répondre à ces questions, l’équipe de Khila Abderrahman (CNRS-UMR5242, Université de Lyon) a étudié les mécanismes génétiques et les pressions environnementales qui sous-tendent l’évolution de « l’éventail propulseur » (photo 2 ci-dessous), structure exclusive des punaises du genre Rhagovelia (Heteroptera, Gerromorphe, Veliidae) qui leur permet de se propulser à la surface de l’eau.

Leurs résultats mettent en évidence le rôle central de gènes qui sont spécifiques au taxon. L’un d’eux n’est présent que chez les punaises d’eau et l’autre que dans le groupe qui possède l’éventail (le genre Rhagovelia). Ces deux gènes sont impliqués dans le développement de l’éventail. De plus, l’utilisation de tests biomécaniques a prouvé le rôle essentiel de l’éventail dans l’adaptation à un nouvel environnement, agissant ainsi comme une innovation déterminante au plan évolutif.

Biologie et description des Rhagovelia

Le genre Rhagovelia (photo 1 ci-dessous) est constitué de ∼200 espèces dont le cycle biologique se déroule, en général, à la surface de petits courants d’eau rapides – niche écologique pas ou peu accessible à la plupart des autres insectes semi-aquatiques -. Ces punaises aquatiques se déplacent à la surface par des mouvements d’aviron de la paire de pattes médianes où se situent les éventails. Un éventail se compose d’environ 20 branches (ou fanes) primaires chacune, dotée de branches secondaires plus minces (photo 2 ci-contre). Contrairement à Rhagovelia, le genre Stridulivelia, qui lui est étroitement apparenté, ne possède pas d’éventail de propulsion. Bien que les espèces des deux genres occupent les mêmes cours d’eau (espèces sympatriques), les punaises du genre Stridulivelia restent statiques sur les feuilles des plantes et n’effectuant qu’occasionnellement des déplacements rapides (voir vidéo 1).

Photo 1 : Rhagovelia antilleana – les éventails sont visibles sur les pattes médianes (Source : Sciencesnews.org)

Photo 2 : éventail propulseur chez Rhagovelia antilleana (Source : Santos et al., 2017) (Modifié par B. gilles)

Le développement embryonnaire de l’éventail débute entre 144 et 210 heures, soit à 35% de la durée totale de l’embryogenèse (à 26°C). Les larves du premier stade éclosent avec des éventails entièrement fonctionnels, renouvelés au cours de chacune de leurs cinq mues, indiquant la persistance du programme de développement du éventail tout au long des stades post-embryonnaires (illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 : Développement de l’éventail au 1er, 3ème et 5ème stade larvaire – augmentation de la taille et du nombre des branches (Source : Santos et al., 2017)

Analyses génétiques

Pour identifier les gènes à l’origine du développement de l’éventail, l’équipe de scientifiques a réalisé un profilage transcriptomique (étude de l’ensemble des ARN messager produits lors du processus de transcription d’un génome) des pattes embryonnaires chez Rhagovelia antilleana. L’étude de l’expression de ces ARNm a permis d’identifier 5 gènes s’exprimant uniquement dans la paire de pattes médianes et à l’endroit où se développe l’éventail : y (yellow), cp19 (cuticular protéine 19), ccdc174 (coiled-coil domain-containing protéine 174) et deux gènes similaires inconnus (c67063_g1 et c68581_g1, respectivement nommé geisha et mother-of-geisha) (illustration 2 ci-dessous). Aucun de ces gènes ne s’exprime dans les pattes antérieures et postérieures de R. antilleana ou de toute autre espèce apparentée comme Stridulivelia tersa et Oiovelia cunucunumana.

Illustration 2 : Expression des 5 gènes à l’apex de la patte médiane de Rhagovelia (Source : Santos et al., 2017)

Une recherche d’homologie des séquences liées à geisha et mother-of-geisha a montré que mother-of-geisha possédait un paralogue (gène homologue) retrouvé chez 5 espèces d’Hémiptères (punaises) et une d’Isoptères (termites). Aucun de ces deux gènes ne possède d’homologue dans d’autres Ordres comme les Lépidoptères, les Diptères et les Hyménoptères. Le gène mother-of-geisha possède cependant de proches homologues dans les espèces de punaise d’eau n’ayant pas d’éventail (i.e. autres que Rhagovelia) alors que toutes les espèces de Rhagovelia et seulement celles-ci partagent le gène geisha Les chercheurs concluent que mother-of-geisha a émergé chez une espèce ancestrale commune à tous les Hémiptères et s’est ensuite dupliqué chez l’ancêtre commun du clade des Rhagovelia pour donner geisha. Dans cet ancêtre commun, la séquence de geisha a évolué très rapidement et a divergé de celle de mother-of-geisha (illustration 3 ci-dessous). C’est ainsi que les gènes ont (suite…)

Les mantes, groupe fascinant d’insectes qui sont connus de tous pour leur voracité (certains diront leur cannibalisme), sont visibles quasiment partout dans le monde. Seuls les pôles et les milieux d’altitude très élevée n’accueillent pas d’espèces. Ailleurs, elles se rencontrent des déserts africains aux zones humides et relativement vierges des différents grands blocs forestiers de la planète, en passant par les régions tempérées, les montagnes…

Couple de Mantis religiosa – Mâle étant sur la femelle, plus grande (Source : N. Moulin)

Les mantes sont les plus diversifiées en Afrique (plus de 900 espèces décrites), puis en Asie (plus de 550 espèces), en Amérique (plus de 420 espèces), en Océanie (plus de 165 espèces), enfin en Europe (avec environ 25 espèces). En France métropolitaine, il est possible d’en observer 8 espèces, dont la plus connue est Mantis religiosa (Mantidae), visible du sud au nord de l’Hexagone (photo ci-contre).

Ressemblante, mais beaucoup plus méridionale, Iris oratoria (famille des Tarachodidae) est remarquable avec ses patterns de couleurs sur les ailes postérieures. Complètement différente, Empusa pennata (Empusidae), aussi appelé le « diablotin », constitue souvent une figure emblématique dans les ouvrages et revues de nature avec son cône céphalique, ses longues pattes et ses multiples extensions foliacées situées un peu partout sur son corps.

Les autres mantes que l’on rencontre en France, de taille plus réduite, sont souvent géophages ou apprécient la strate herbacée rase. Il y a les Ameles (Mantidae) (Ameles spallanziana et A. decolor) qui se distinguent par leur morphologie plus ou moins trapue et la forme des yeux. Geomantis larvoides (Mantidae), aptère, petite, a un tubercule derrière les yeux. Pseudoyersinia brevipennis (Mantidae) n’a pas été revue dans le Var depuis 1860, alors qu’elle est présente sur le pourtour méditerranéen. Enfin, Perlamantis alliberti, une toute petite mante brune au pronotum presque carré, appartient à la famille des Amorphoscelidae.

Mantes de France

Description des espèces françaises de mantes – Habitus des différentes espèces en bas de page (Source : Nicolas Moulin)

L’ordre des Mantodea appartient au Super-ordre des Dictyoptera, au même titre que les blattes (ordre des Blattodea) (lire cet article). Actuellement, les mantes comptent près de 2500 espèces valides, parmi 16 familles (sans compter les familles des mantes fossiles) : Mantodea.speciesfile.org. Il y a encore 90 ans nous en étions qu’à 1800 espèces environ. Le nombre d’espèce décrites depuis un siècle est dû au travail de « fourmis » de plusieurs entomologistes reconnus mondialement : Beier, Giglio-Tos, Rehn, Kaltenbach, Roy, … Et plus récemment, Svenson, Stiewe, Rivera, … et toujours Roy ! Depuis 1927, date de la dernière grande « faune » sur les mantes, ce ne sont que descriptions d’espèces éparses et révisions de genre qui sont produites. Est-ce qu’un jour, un ou plusieurs entomologistes se chargeront de l’actualiser ? Pourquoi faudrait-il actualiser ?

Depuis 90 ans donc, les publications sur la taxonomie des mantes sont éparses : les descriptions sont isolées dans des articles scientifiques ici ou là ; des révisions de genre, de sous-famille sont publiées, ici en français, là-bas en anglais… Le séquençage ADN (cf. encadré ci-dessous) a fait son apparition. Les études génomiques réorganisent le phylum des Mantodea, avec la création récente, par exemple, de la famille des (suite…)

Dans l’univers des parasitoïdes (lire cet article), l’ovipositeur, également appelé oviscapte (appendice abdominal avec lequel les oeufs sont déposés), a un rôle crucial puisqu’il permet de situer précisément la ponte dans l’espace et dans le temps, ce qui est essentiel quand celle-ci doit s’accorder avec le cycle biologique de l’hôte. Avant d’aborder certaines particularités étonnantes, il faut d’abord en détailler quelque peu la structure. Chez la plupart des insectes holométaboles, l’ovipositeur est une simple excroissance tubulaire autour de l’orifice génital, mais, chez les hyménoptères, il a conservé une structure primitive bien plus complexe, qualifiée de « lépismoïde » : il s’agit en fait de deux paires de valves creuses qui forment l’ovipositeur à proprement parlé, et sont protégées par une troisième paire, le fourreau.

Illustration 1 : Coupe transversale d’un ovipositeur « standard » d’hyménoptère, montrant les deux paires de valves et leur articulation coulissante. En médaillon, photo MEB montrant les cténidies qui tapissent la face interne de l’oviducte et empêchent le reflux de l’oeuf lors de la ponte (Source : simplifié d’après Quicke, 2015*)

La première paire est coaptée en une pièce supérieure unique qui s’emboite dans une deuxième paire formée de deux valves inférieures, le tout formant un tube autour de l’oviducte depuis l’orifice génital (illustration 1 ci-contre). Ces deux paires sont liées par un système mécanique formant une glissière longitudinale : la face inférieure des valves supérieures forme un ergot qui s’insère dans un rail porté par les valves inférieures. Ainsi, les deux paires peuvent coulisser l’une par rapport à l’autre, ce qui joue un rôle capital lors de l’oviposition. En effet, l’ovipositeur lui-même ne contient pas de muscle : le passage de l’oeuf y est assuré à la fois par le frottement relatif des valves creuses et par la contraction des muscles abdominaux. La face interne des valves est par ailleurs dotée de structures en peignes empêchant le reflux de l’oeuf durant la ponte.

Curieusement, certains ovipositeurs ont des formes particulièrement sinueuses (Photo 1 ci-dessous). On s’est longtemps interrogé sur l’utilité d’une semblable géométrie, a priori plus gênante qu’autre chose lorsqu’il s’agit de perforer un substrat. Il est de tout de même plus facile de perforer le sol avec une aiguille qu’avec un ressort… Puis on a réalisé que le mouvement relatif des valves d’un ovipositeur sinueux a ceci d’intéressant qu’il en modifie l’orientation verticale. Ainsi, en jouant sur le frottement des deux valves, la femelle en guide l’extrémité. Vous saisissez l’utilité du dispositif lorsqu’il s’agit d’atteindre un hôte enfoui dans une galerie non rectiligne ? La recherche médicale s’est d’ailleurs empressée de récupérer cette petite merveille naturelle pour faire naviguer les instruments de microchirurgie à l’intérieur des vaisseaux sanguins.

Photo 1 : Habitus de Pristomerus hansoni – Rousse, Villemant & Seyrig. Notez la grande taille de l’ovipositeur et surtout la forme très sinueuse de son extrémité (Source : photo – Rousse / Iziko SA Museums)

La structure de base de l’ovipositeur est donc similaire chez tous les parasitoïdes. Mais cette unité structurelle est associée à une très forte diversité morphologique : la forme et la taille de l’organe varient énormément d’un groupe à l’autre et à l’intérieur même d’un groupe. La raison en est simple : la structure générale de l’ovipositeur est liée à la phylogénie, mais sa forme précise est conditionnée par l’écologie. Autrement dit, les hyménoptères, ayant tous un ancêtre commun, ont hérité d’un ovipositeur de structure analogue, mais ces hyménoptères ayant des exigences écologiques très variables, leur ovipositeur a évolué secondairement afin de s’adapter aux conditions environnementales.

Le premier trait directement lié à l’écologie du parasitoïde et à son hôte est la longueur de l’ovipositeur. Les parasitoïdes d’hôtes exposés en surface auront un ovipositeur extrêmement court, alors qu’il atteint une longueur relative impressionnante chez les parasitoïdes qui doivent fouiller de grandes profondeurs. Cette longueur relative est souvent limitée à environ 1,3 fois la taille de l’insecte, ce qui correspond grosso modo à la taille qu’il doit avoir pour que l’insecte, en extension sur ses pattes antérieures, puisse en ramener la pointe vers l’avant et diriger sa ponte. Cependant, de nombreux parasitoïdes ont développé des (suite…)

Largement répandu chez les Coléoptères Curculionidae, aussi appelés charançons, le mimétisme offre chez ces espèces d’étonnants modèles d’études.

Deux entomologistes brésiliens, Sergio A. Vanin (Département de Zoologie – Université de Sao Paulo) et Tadeu J. Guerra (Département de Biologie – Université Fédérale de Minas Gerais), ont ainsi décrit en 2012 une nouvelle espèce remarquable de charançon qui mime des mouches de la famille des Sarcophagidae, d’où son nom : Timorus sarcophagoides (lire interview de Tadeu J. Guerra en fin d’article). Elle appartient à la sous-famille des Conoderinae qui regroupe plus de 200 genres et près de 1 500 espèces à travers le monde, dont la plupart ont été décrite au cours du 19ème siècle et au début du 20ème.

Individus T. sarcophagoides sur une branche (Source : T. J. Guerra)

Les charançons de cette sous-famille sont principalement connus pour leur coloration mimant des fourmis, des abeilles ou d’autres coléoptères. Au Panama et au Costa Rica, près de 20% des espèces sont mimétiques de mouches Tachinidae, Muscidae et Tabanidae. Les travaux de l’entomologiste américain Henry Hespenheide (Université de Californie, UCLA) ont ainsi permis, dans les années 1990, de recenser 75 espèces (9 genres) de charançons Conoderinae mimant des mouches.

Mouche de la famille des Sarcophagidae – mouche modèle pour T. sarcophagoides (Source : Vanin & Guerra, 2012)

De manière plus large, ce type de mimétisme se rencontre dans 6 autres familles et 21 genres de Coléoptères néotropicaux (forêts tropicales d’Amérique centrale). Parmi ces taxons, de nombreuses espèces ne sont pas mimétiques ce qui démontre que la ressemblance avec les mouches est une adaptation convergente apparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution (adaptation de type homoplastique : traits morphologiques ou physiologiques similaires entre des espèces n’ayant pas d’origine phylogénétique commune).

De nombreux spécimens de collection provenant de musées et dont la biologie est fortement lacunaire demeurent non décrits. La seule clé de détermination de cette sous-famille disponible a été réalisée par l’entomologiste autrichien Karl Maria Heller (1864-1945) en 1894. La caractérisation des genres des Conoderinae est compliquée par l’absence de données phylogénétiques et par la découverte de nombreuses espèces non décrites s’intégrant à plusieurs genres et ne répondant pas aux critères actuels.

Origine géographique

Situation géographique du Parc national de Serra do Cipo (Source : Google maps)

La découverte de T. sarcophagoides a été faite par l’entomologiste T. J. Guerra au cours d’observations botaniques dans la réserve patrimoniale de Vellozia, une aire privée de « Campos Rupestres » comprise entre 1100 m et 1400 m d’altitude, située aux environs du Parc national Serra do Cipo, à Santana do Riacho (Minas Gerais) au sud-est du Brésil (voir carte).

 La végétation, typique des montagnes de la région, est constituée de mosaïques de champs ouverts et d’affleurements rocheux où se développent des strates herbacées et d’arbres éparses. Ces écosystèmes abritent une flore diversifiée associée à ces milieux pauvres d’altitude au climat mésothermique : une saison froide entre mai et septembre et chaude entre octobre et avril. Les collectes ont été effectuées d’octobre à mars 2009.

Description morphologique de Timorus sarcophagoides

Spécimen T. Sarcophagoides en collection (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Sergio A. Vanin et Tadeu J. Guerra donnent une description complète de Timorus sarcophagoides, accompagnées des observations biologiques et écologiques.

L’espèce a été positionnée comme appartenant a la tribu des Zygopini au vu de caractéristiques morphologiques comme la présence d’un canal rostral formé uniquement par le prosternum. La recherche dans les collections de Curculionidae du Muséum de Zoologie de l’Université de Sao Paulo (MZUSP) a permis de trouver des spécimens aux patterns similaires dont deux, non identifiés, semblant appartenir à la même espèce, l’un provenant de l’état de Minas Gerais (Lagao Santa) et le second de l’état de Rio de Janeiro (Rio de Janeiro). Leur examen a montré, à l’aide de la clé de Heller, que la nouvelle espèce appartenait au genre Timorus (Schoenherr, 1838).

Caractères morphologiques principaux de Timorus sarcophagoides :

  • Longueur (rostre inclus ) : 6,3-8,4 mm pour les mâles et 8,7-10 mm pour les femelles
  • Couleur générale : noire avec des écailles colorées, front ocre, jaune au dessus et derrière l’oeil, écailles blanches sur le rostre
  • Tête : yeux ovales, rostre légèrement plus long que le pronotum et faiblement incurvé, insertion des antennes un peu en arrière du milieu du rostre
  • Prothorax : subtrapézoidale, plutôt convexe et légèrement plus large que long, arrondi aux angles postérieurs
  • Elytres : 1,4 fois plus longue que large, plus large que le prothorax
  • Pattes : fémurs courbés, fémurs postérieurs plus longs que les antérieurs et les média

La tribu des Zygopini est constituée de 33 genres dont 31 se trouvent dans les forêts néotropicales d’Amérique et 2 en Afrique (Cameroun et Tanzanie). Les deux genres déjà présents au Brésil sont Lissoderes (Champion, 1906) et Copturomorpha (Champion, 1906) : Timorus en diffère morphologiquement au niveau du métasternum et des coxa. De plus, Timorus ne peut être rattaché aux 8 autres genres de Zygopini néotropicaux (Arachnomorpha, Microzygops, Philenis, Helleriella, Larides, Phileas et Zygopsella) en raison notamment de lobes postoculaires proéminents et des fémurs postérieurs plus allongés que ceux des pattes antérieures et médianes.

Bien que 5 espèces du genre Timorus aient été décrites au Brésil et 2 en Guyane française, aucune d’elles ne présente un dimorphisme sexuel et une coloration mimétique semblable à T. sarcophagoides : taille du rostre plus grand chez la femelle, présence chez le mâle d’épines thoraciques utilisées dans la sélection intra-sexuelle (lutte pour accéder aux femelles : comportement agonistique).  Cependant, la signification adaptative du dimorphisme sexuel chez les charançons reste controversée car l’histoire de ces Coléoptères demeure mal connue.

Cette espèce est donc la première de ce type à être identifiée en Amérique du sud et dans un environnement de savane.

Biologie de T. sarcophagoides

Psittacanthus robustus sur un arbre hôte (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Deux années consécutives d’observation in natura de Timorus sarcophagoides suggèrent que les larves et les imagos s’alimentent exclusivement sur une seule espèce de plante-hôte, le gui Psittacanthus robustus (Loranthaceae). Tadeu J. Guerra a montré que les adultes sont présents uniquement entre les mois de novembre et de février, période de floraison de la plante hôte, où ils consomment les grains de pollen, les étamines et les ovaires après avoir percés les tissus, mais aussi les bourgeons. Les oeufs, pondus en février, sont déposés dans le système racinaire de la plante hôte où les larves, rhizophages (se nourrissant de racines), se développent de mars à septembre.

Larve de T. sarcophagoides dans une racine de P. robustus (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Les pupes ont été exclusivement retrouvées à l’intérieur des racines en octobre, suggérant que la métamorphose se termine juste avant le début de la saison des pluies en octobre. Les adultes ont un comportement stéréoptypique de frottement des pattes lorsqu’ils se déplacent imitant celui des mouches. Lorsque les imagos sont dérangés, ils gagnent la face inférieure des feuilles ou de jeunes pousses et fuient à l’opposé du stimulus. Lors d’une capture, les imagos se laissent tomber au sol en restant immobile : thanatos (« faire le mort »).

T. sarcophagoides faisant le mort suite à une capture (Source : Vanin & Guerra, 2012)

L’espèce est diurne : les individus passent la nuit immobile sur les feuilles. Lorsqu’ils se nourrissent, le rostre des imagos pénètre l’intérieur des tissus de la plante. Il leur est alors difficile de fuir rapidement un éventuel prédateur.

Timorus sarcophagoides possède une coloration et un comportement fortement similaires à ceux des mouches Sarcophagidae. De plus, cette espèce ressemble beaucoup à une autre espèce du Panama : Euzurus ornativentris (Lechriopini) (Champion, 1906) (voir photos en fin d’article – Paul Betner).

Ecologie 

Les mouches Sarcophagidae se rencontrent communément dans les environnements à effleurements rocheux tout au long de l’année, mais de manière très abondante entre novembre et mars. Elles sont fréquemment posées sur (suite…)

Introduction du frelon asiatique en France

Vespa velutina, un frelon invasif provenant du sud-est de l’Asie, est répandu du Népal et du nord de l’Inde jusqu’à l’est de la Chine, dans la péninsule indochinoise et l’Indonésie. Dans les années 2000, il a été signalé en Corée où son expansion est probablement limitée par la compétition exercée par les six autres espèces de frelons présentes localement.

Il est arrivé en France avant 2005, année de la découverte des premiers individus dans le Lot-et-Garonne. L’hypothèse actuelle de cette arrivée impliquerait l’importation de poteries chinoises en provenance de Yixing, ville de la province du Jiangsu. Il est vraisemblable que ce frelon ait été introduit accidentellement dans les cartons de poteries chinoises qu’un producteur importait régulièrement. En effet, puisque le transport de marchandise par bateau ne dure qu’un mois, le transport de fondatrices à l’intérieur des cartons aurait pu se faire sans compromettre leur survie, dans le cas où elles auraient été expédiées au cours de l’hiver.

Carte de répartition du frelon asiatique en France et en Europe – octobre 2016 (Source : Daniela Laurino, 2016 – Coloss)

Depuis sa découverte en France, l’expansion du frelon asiatique a été cartographiée grâce aux signalements enregistrés dans la base de données de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN). Moins de deux ans après sa découverte, en 2006, il était déjà présent dans 13 départements du sud-ouest de la France. Actuellement, la zone envahie couvre environ 70% du territoire français et la progression du front invasif est de quelque 100km par an.

Biologie

Face de Vespa velutina (Source : Danel Solabarrieta – FlickrWikipedia)

Le frelon à pattes jaunes (Vespa velutina nigrithorax) est un insecte social originaire de la région de Shangaï en Asie. Sa « face » est orange et ses pattes sont jaunes aux extrémités. Son thorax est entièrement brun)-noir ; les segments abdominaux sont brunes et sont bordés d’une fine bande jaune. Le quatrième segment de l’abdomen est entièrement jaune orangé. Il mesure entre 17 et 30 mm (toutes castes confondues). Il est plus petit que le frelon européen Vespa crabro, qui, lui, possède une « face », un corps fauve, jaune et noir et un abdomen rayé jaune et noir et mesure jusqu’à 40 mm (voir photo ci-contre et illustration ci-dessous).

Principales caractéristiques morphologiques des espèces Vespa crabro et V. velutina (Source : d’après Q. Rome – modifié par Wycke, 2016)

Le frelon asiatique vit en colonie dans des nids de « papier mâché » dont la construction débute au printemps. Tout au long de la saison, d’avril à décembre, les ouvrières prélèvent des fragments de bois qu’elles malaxent en y ajoutant de la salive. Elles déposent ensuite ce mélange sous la forme de languettes sur le nid en construction. Chaque nid est constitué d’une enveloppe externe et de galettes horizontales parallèles, reliées entre elles par des piliers. Chaque galette porte sur sa face inférieure les alvéoles, où les larves sont en développement, ouvertes vers le bas.

Les sites de nidification se retrouvent dans divers endroits, comme des buissons, des cabanes ou des bâtiments ouverts, des creux de façades, mais également dans des arbres à toutes les hauteurs, et même jusqu’à plus de 20 m de hauteur.

Cycle biologique de Vespa velutina en France (Source : Wycke, 2016 – Photos : E. Darrouzet & M.A. Wycke)

En France, la durée de vie d’une colonie est en général comprise entre 6 et 8 mois. Une colonie est fondée par une seule reine. Celle-ci a été fécondée à l’automne précédent et a passé l’hiver en phase diapause protégée du froid par exemple sous un toit ou dans des souches de bois morts. Au printemps, cette femelle, future reine de la colonie (on parle de « fondatrice ») ébauche un début de nid, pond quelques oeufs et nourrit les premières larves qui deviendront les premières ouvrières de la colonie. Celle-ci se développe rapidement avec l’établissement d’une division des tâches entre la reine, qui s’occupe exclusivement de la ponte, et les ouvrières, qui s’occupent de toutes les autres tâches (prédation, construction du nid, défense du nid et entretien des larves).

La colonie est principalement constituée de femelles à cette période. En été, avec l’augmentation des températures et l’enrichissement des ressources à disposition, son activité s’accroit et la taille du nid augmente. Vers la fin de la saison, au début de l’automne, la reine pond des oeufs destinés à devenir des (suite…)