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Largement répandu chez les Coléoptères Curculionidae, aussi appelés charançons, le mimétisme offre chez ces espèces d’étonnants modèles d’études.

Deux entomologistes brésiliens, Sergio A. Vanin (Département de Zoologie – Université de Sao Paulo) et Tadeu J. Guerra (Département de Biologie – Université Fédérale de Minas Gerais), ont ainsi décrit en 2012 une nouvelle espèce remarquable de charançon qui mime des mouches de la famille des Sarcophagidae, d’où son nom : Timorus sarcophagoides (lire interview de Tadeu J. Guerra en fin d’article). Elle appartient à la sous-famille des Conoderinae qui regroupe plus de 200 genres et près de 1 500 espèces à travers le monde, dont la plupart ont été décrite au cours du 19ème siècle et au début du 20ème.

Individus T. sarcophagoides sur une branche (Source : T. J. Guerra)

Les charançons de cette sous-famille sont principalement connus pour leur coloration mimant des fourmis, des abeilles ou d’autres coléoptères. Au Panama et au Costa Rica, près de 20% des espèces sont mimétiques de mouches Tachinidae, Muscidae et Tabanidae. Les travaux de l’entomologiste américain Henry Hespenheide (Université de Californie, UCLA) ont ainsi permis, dans les années 1990, de recenser 75 espèces (9 genres) de charançons Conoderinae mimant des mouches.

Mouche de la famille des Sarcophagidae – mouche modèle pour T. sarcophagoides (Source : Vanin & Guerra, 2012)

De manière plus large, ce type de mimétisme se rencontre dans 6 autres familles et 21 genres de Coléoptères néotropicaux (forêts tropicales d’Amérique centrale). Parmi ces taxons, de nombreuses espèces ne sont pas mimétiques ce qui démontre que la ressemblance avec les mouches est une adaptation convergente apparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution (adaptation de type homoplastique : traits morphologiques ou physiologiques similaires entre des espèces n’ayant pas d’origine phylogénétique commune).

De nombreux spécimens de collection provenant de musées et dont la biologie est fortement lacunaire demeurent non décrits. La seule clé de détermination de cette sous-famille disponible a été réalisée par l’entomologiste autrichien Karl Maria Heller (1864-1945) en 1894. La caractérisation des genres des Conoderinae est compliquée par l’absence de données phylogénétiques et par la découverte de nombreuses espèces non décrites s’intégrant à plusieurs genres et ne répondant pas aux critères actuels.

Origine géographique

Situation géographique du Parc national de Serra do Cipo (Source : Google maps)

La découverte de T. sarcophagoides a été faite par l’entomologiste T. J. Guerra au cours d’observations botaniques dans la réserve patrimoniale de Vellozia, une aire privée de « Campos Rupestres » comprise entre 1100 m et 1400 m d’altitude, située aux environs du Parc national Serra do Cipo, à Santana do Riacho (Minas Gerais) au sud-est du Brésil (voir carte).

 La végétation, typique des montagnes de la région, est constituée de mosaïques de champs ouverts et d’affleurements rocheux où se développent des strates herbacées et d’arbres éparses. Ces écosystèmes abritent une flore diversifiée associée à ces milieux pauvres d’altitude au climat mésothermique : une saison froide entre mai et septembre et chaude entre octobre et avril. Les collectes ont été effectuées d’octobre à mars 2009.

Description morphologique de Timorus sarcophagoides

Spécimen T. Sarcophagoides en collection (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Sergio A. Vanin et Tadeu J. Guerra donnent une description complète de Timorus sarcophagoides, accompagnées des observations biologiques et écologiques.

L’espèce a été positionnée comme appartenant a la tribu des Zygopini au vu de caractéristiques morphologiques comme la présence d’un canal rostral formé uniquement par le prosternum. La recherche dans les collections de Curculionidae du Muséum de Zoologie de l’Université de Sao Paulo (MZUSP) a permis de trouver des spécimens aux patterns similaires dont deux, non identifiés, semblant appartenir à la même espèce, l’un provenant de l’état de Minas Gerais (Lagao Santa) et le second de l’état de Rio de Janeiro (Rio de Janeiro). Leur examen a montré, à l’aide de la clé de Heller, que la nouvelle espèce appartenait au genre Timorus (Schoenherr, 1838).

Caractères morphologiques principaux de Timorus sarcophagoides :

  • Longueur (rostre inclus ) : 6,3-8,4 mm pour les mâles et 8,7-10 mm pour les femelles
  • Couleur générale : noire avec des écailles colorées, front ocre, jaune au dessus et derrière l’oeil, écailles blanches sur le rostre
  • Tête : yeux ovales, rostre légèrement plus long que le pronotum et faiblement incurvé, insertion des antennes un peu en arrière du milieu du rostre
  • Prothorax : subtrapézoidale, plutôt convexe et légèrement plus large que long, arrondi aux angles postérieurs
  • Elytres : 1,4 fois plus longue que large, plus large que le prothorax
  • Pattes : fémurs courbés, fémurs postérieurs plus longs que les antérieurs et les média

La tribu des Zygopini est constituée de 33 genres dont 31 se trouvent dans les forêts néotropicales d’Amérique et 2 en Afrique (Cameroun et Tanzanie). Les deux genres déjà présents au Brésil sont Lissoderes (Champion, 1906) et Copturomorpha (Champion, 1906) : Timorus en diffère morphologiquement au niveau du métasternum et des coxa. De plus, Timorus ne peut être rattaché aux 8 autres genres de Zygopini néotropicaux (Arachnomorpha, Microzygops, Philenis, Helleriella, Larides, Phileas et Zygopsella) en raison notamment de lobes postoculaires proéminents et des fémurs postérieurs plus allongés que ceux des pattes antérieures et médianes.

Bien que 5 espèces du genre Timorus aient été décrites au Brésil et 2 en Guyane française, aucune d’elles ne présente un dimorphisme sexuel et une coloration mimétique semblable à T. sarcophagoides : taille du rostre plus grand chez la femelle, présence chez le mâle d’épines thoraciques utilisées dans la sélection intra-sexuelle (lutte pour accéder aux femelles : comportement agonistique).  Cependant, la signification adaptative du dimorphisme sexuel chez les charançons reste controversée car l’histoire de ces Coléoptères demeure mal connue.

Cette espèce est donc la première de ce type à être identifiée en Amérique du sud et dans un environnement de savane.

Biologie de T. sarcophagoides

Psittacanthus robustus sur un arbre hôte (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Deux années consécutives d’observation in natura de Timorus sarcophagoides suggèrent que les larves et les imagos s’alimentent exclusivement sur une seule espèce de plante-hôte, le gui Psittacanthus robustus (Loranthaceae). Tadeu J. Guerra a montré que les adultes sont présents uniquement entre les mois de novembre et de février, période de floraison de la plante hôte, où ils consomment les grains de pollen, les étamines et les ovaires après avoir percés les tissus, mais aussi les bourgeons. Les oeufs, pondus en février, sont déposés dans le système racinaire de la plante hôte où les larves, rhizophages (se nourrissant de racines), se développent de mars à septembre.

Larve de T. sarcophagoides dans une racine de P. robustus (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Les pupes ont été exclusivement retrouvées à l’intérieur des racines en octobre, suggérant que la métamorphose se termine juste avant le début de la saison des pluies en octobre. Les adultes ont un comportement stéréoptypique de frottement des pattes lorsqu’ils se déplacent imitant celui des mouches. Lorsque les imagos sont dérangés, ils gagnent la face inférieure des feuilles ou de jeunes pousses et fuient à l’opposé du stimulus. Lors d’une capture, les imagos se laissent tomber au sol en restant immobile : thanatos (« faire le mort »).

T. sarcophagoides faisant le mort suite à une capture (Source : Vanin & Guerra, 2012)

L’espèce est diurne : les individus passent la nuit immobile sur les feuilles. Lorsqu’ils se nourrissent, le rostre des imagos pénètre l’intérieur des tissus de la plante. Il leur est alors difficile de fuir rapidement un éventuel prédateur.

Timorus sarcophagoides possède une coloration et un comportement fortement similaires à ceux des mouches Sarcophagidae. De plus, cette espèce ressemble beaucoup à une autre espèce du Panama : Euzurus ornativentris (Lechriopini) (Champion, 1906) (voir photos en fin d’article – Paul Betner).

Ecologie 

Les mouches Sarcophagidae se rencontrent communément dans les environnements à effleurements rocheux tout au long de l’année, mais de manière très abondante entre novembre et mars. Elles sont fréquemment posées sur (suite…)

Les premières plantes à fleurs apparues au trias (-200 millions d’années) se sont diversifiées durant le Crétacé et tout le Tertiaire.

George Poinar (Source :

George Poinar (Source : Sciencefriday)

Cette innovation majeure dans l’évolution des végétaux a permis l’émergence d’association avec d’autres organismes comme les insectes. La co-évolution plantes/insectes a engendré divers degrés de mutualisme (interactions positives entre deux espèces) : la plante offrant une ressource alimentaire et l’insecte, en échange, assurant sa pollinisation.

En 2016, l’entomologiste George Poinar découvre dans de l’ambre les plus anciennes preuves d’une telle association entre les orchidées et les coléoptères. Cette découverte apporte des connaissances intéressantes sur l’histoire évolutive des angiospermes et sur la mise en place des associations plantes/insectes.

Cette découverte est remise en cause par certains spécialistes comme James D. Ackerman. Passion-Entomologie lui a posé la question, retrouvez sa réponse dans l’encadré en bas de page.

Les orchidées

Les orchidées sont des plantes extraordinaires qui ont développé une stratégie unique de dispersion du pollen. Ces grains sont regroupés dans de petites capsules (les pollinies), recouvertes de bandes adhésives (les viscidies), fixées à un support (les caudicules) : l’ensemble de cette structure forme le pollinarium.

Ophrys speculum (Source : Wikipedia)

Ophrys speculum (Source : Wikipedia-CC BY-SA 3.0)

Contrairement aux autres végétaux dont les grains de pollen, libres, sont soumis aux aléas (vent, pluie, pollinisateurs, prédateurs…), ceux des orchidées, protégées par leur pollinie, nécessitent un messager pour polliniser les autres fleurs. Pour cela, les orchidées ont développé une gamme de mécanismes ingénieux afin d’attirer les pollinisateurs potentiels qui sont pour la plupart des insectes. L’attractivité des fleurs est accentuée par exemple par une sécrétion abondante de nectar ou par des systèmes mimétiques (exemple : orchidées de nos contrées du genre Ophrys dont les fleurs imitent les femelles d’abeilles solitaires Eucera sp.) (photo ci-contre).

Association orchidées et insectes
Xanthopan morganii (Sphingidae) (Source : Wikipedia)

Xanthopan morganii (Sphingidae) (Source : Crédit-Esculapio-CC BY-SA 3.0)

Les associations insectes/orchidées revêtent des formes diverses : de la simple visite dans les fleurs pour collecter le nectar à un rôle de pollinisateur spécifique comme le sphinx Xanthopan morgani. Ce papillon nocturne, seul représentant de son genre et plus gros sphinx d’Afrique de l’est et de Madagascar, est le pollinisateur unique de l’orchidée Angraecum sesquipedale, dont la hampe florale mesure 20-35 cm (photo ci-contre).

Parmi ces insectes, les coléoptères trouvent dans les fleurs et les parties végétatives des orchidées, selon les espèces, refuge, ressources alimentaires pour les adultes comme pour les larves. L’attractivité de la plante repose chez certaines espèces d’orchidées sur la sécrétion de molécules spécifiques à un ou plusieurs types de coléoptères : ces plantes sont dites « cantharophiles » (= « amis des cantharides »), pollinisées par des coléoptères.

Au printemps de 2016, le paléo-entomologiste américain George Poinar, Professeur au Département de biologie intégrative à l’Université de l’Oregon, apporte les premières preuves de l’existence lointaine de cette association de pollinisation coléoptères/orchidées grâce à la découverte de deux fossiles dans des morceaux d’ambre datés de 20-25 millions d’années.

Sur le premier spécimen, un charançon (Curculionidae-Cryptorhynchinae), provenant de la Cordillère septentrionale de République Dominicaine (photo 1), sont attachés des (suite…)

Carabes, cétoines, scarabées, capricornes, chrysomèles… : un guide pour découvrir un demi-millier de coléos du Bassin parisien

Ayant présenté il y a peu le traité que Patrice BOUCHARD et une équipe de spécialistes ont dédié aux coléoptères du monde, adapté et traduit en France par Delachaux, nous demeurons dans ce groupe d’insectes avec un livre, publié par le même éditeur, dont le propos intéressera probablement plus directement, sur le terrain, l’entomologiste ou le simple naturaliste…

Couverture de l'ouvrage : Coléoptères du Bassin parisien (Source : B. Meriguet & P. Zagatti, Delachaux&Niestlé-2016)

Coléoptères du Bassin parisien (Source : Delachaux & Niestlé – 2016)

En effet, le guide Coléoptères du Bassin parisien imaginé par Bruno MERIGUET et Pierre ZAGATTI se veut avant tout pratique : permettant de s’initier avec rigueur à l’observation et à l’identification des coléoptères du Bassin parisien, une région dont l’intérêt entomologique ne se démord pas, malgré les agressions de la pollution et de la dégradation constante de nombreux milieux naturels, il ne peut qu’encourager à rester attentif à cette faune modeste mais fascinante – avec laquelle nous cohabitons au quotidien -.

Près d’un demi-millier d’espèces (soit 10% environ de celles connues de la région) sont présentées avec leur nom (scientifique et populaire), la famille à laquelle elles appartiennent, les critères essentiels de leur diagnose, des éléments sur leur milieu de vie et, surtout, un portrait photographique de grande fidélité (qui doit beaucoup à la technique du focus stacking, qui fera l’objet d’un prochain article dans ce blog). S’il sera donc aisé de déterminer ces espèces (qui ne présentent guère d’ambiguïté), les auteurs rappellent en revanche que leur guide connait ses limites : il ne prétend pas à l’exhaustivité et il ne permet pas de déterminer (comme le feraient des clés dichotomiques, lire cet article) les espèces non représentées – il peut toutefois permettre souvent de les approcher au niveau générique -. Un point particulier et très novateur retient l’attention : l’inclusion de QRcodes renvoyant, pour chaque monographie de coléoptère, à l’inventaire national du patrimoine naturel (INPN).

Exemple de présentation d'espèces : famille, diagnose, écologie, photo en focus stacking et QRcodes (Sources : B. Meriguet et P. Zagatti, Delachaux - 2016)

Exemple de présentation d’espèces : famille, diagnose, écologie, photo en focus stacking et QRcodes (Source : B. Meriguet et P. Zagatti, Delachaux & Niestlé – 2016)

Constituant en cela une introduction à la coléoptérologie, ce manuel invitera naturellement le lecteur à approcher la diversité des coléoptères du Bassin parisien et l’incitera à approfondir ses connaissances sur la faune de cette vaste région. Il saura aussi susciter , indirectement, son intérêt pour les coléoptères d’autres parties de la France, au travers des ouvrages cités en bibliographie et de clés d’identification plus précises (mais plus austères !) ou au travers des contacts qu’il prendra avec des pairs également passionnés, par l’intermédiaire d’associations d’entomologie organisant avec régularité rencontres et sorties.

MERIGUET B., ZAGATTI P. (2016)

Coléoptères du Bassin parisien : guide d’identification de terrain

Delachaux et Niestlé, 288 pages

Interview de l’auteur

Entomologiste exerçant à l’Office pour les Insectes et leur Environnement (OPIE) depuis plus de 15 ans, Bruno MERIGUET est un spécialiste reconnu des coléoptères de France et a réalisé de nombreuses expertises et inventaires en Île-de-France. Auteur, avec Pierre ZAGATTI (directeur de recherche à l’INRA et membre fondateur de l’OPIE) du guide présenté ici, il a accepté avec une grande gentillesse de répondre aux questions de « Passion-Entomologie ».

  • Comment vous est venue l’idée de proposer l’édition d’une somme sur les coléoptères du Bassin parisien ?
Bruno MERIGUET lors d'un inventaire (Source : Annabelle SUEUR)

Bruno MERIGUET lors d’un inventaire (Source : © Photo de Annabelle SUEUR)

C’est une longue histoire qui a mis du temps à s’écrire. Au début des années 2000, lors de sorties naturalistes dans la région de Fontainebleau, le naturaliste Christophe PARISOT m’avait sollicité pour concevoir un document qui permettrait d’identifier les coléoptères banals. Je n’avais alors pas assez de connaissances et je ne savais pas comment m’y prendre pour réussir cette alchimie de la simplicité et de la rigueur. Pour mémoire, le nombre d’espèces de coléoptères connues historiquement en Île-de-France est de l’ordre de 5500 : c’est la moitié de la faune de France !

L’idée est donc un peu tombée dans l’oubli. A plusieurs reprises, Pierre ZAGATTI et moi-même avons rédigé des fiches, des aide-mémoires et des outils pour notre usage personnel ou pour un groupe restreint. Ces documents s’appuyaient déjà grandement sur les photos réalisées par Pierre, mais ils restaient d’un usage confidentiel et rarement entièrement satisfaisant.

En 2011, à l’OPIE où je travaille, nous avons lancé une enquête nationale sur le Lucane cerf-volant (Lucanus cervus). Elle s’appuyait sur (suite…)

Coléoptères du monde : une encyclopédie
Editions Delachaux & Niestlé

en vente depuis le 7 avril 2016

Les coléoptères deviennent de véritables vedettes : cet ordre incroyablement diversifié et adapté à d’innombrables milieux fédère quelque 400 000 espèces décrites, dont la biologie est souvent d’une stupéfiante sophistication, qui déclinent une hallucinante diversité d’architectures, de colorations et de corpulences, allant de quelques dixièmes de millimètres aux quelques cent gramme d’un imposant Goliathus africain.

C’est une équipe d’entomologistes associant Canadiens, Américains et Néo-Zélandais, orchestrée par Patrice Bouchard (Ottawa), que l’on doit cet ouvrage (« The Book of Beetles« ) imposant, voire fascinant, remarquablement illustré, qui invite à (re)découvrir les coléoptères : toutes les familles ou presque y ont en effet été conviées, chaque espèce retenue étant photographiée en taille réelle et agrandie de façon à en livrer les détails aussi infimes que somptueux. La version française (« Coléoptères du monde : une encyclopédie« ) a été réalisée par Denis Richard, entomologiste et naturaliste, auteur connu également comme traducteur de nombreux ouvrages consacrés à la nature ou aux jardins – notamment aux éditions Delachaux.

Et ce que nous y découvrons ne peut manquer de nous étonner (une fois de plus dans l’univers des insectes !) : tel gros charançon de Nouvelle-Guinée (Gymnopholus lichenifer, littéralement « celui qui porte du lichen ») véhicule sur ses élytres un microcosme associant lichens, nématodes et acariens ; certains ténébrionidés supportent quant à eux des températures descendant à moins de -60°C (lire cet article) ; l’étonnante femelle de Platerodrilus korinchianus, un Lycidae de la péninsule malaisienne, évoque étonnamment une sorte de trilobite ; Hypocephalus armatus fouit la terre brésilienne à l’image d’une courtilière (il a fait récemment l’objet d’une note sur ce blog)… Bref, la somme que propose Patrice Bouchard et ses collègues permet de faire connaissance avec quelque 600 espèces toutes emblématiques par l’un ou l’autre de leurs traits, toutes magnifiquement illustrées, toutes attachantes, admirées ou redoutées…

En un mot, si cette « bible » des coléoptères a de quoi séduire le coléoptériste confirmé comme l’entomologiste novice, elle saura également retenir l’attention de tout naturaliste ou, simplement, de quiconque se montre curieux de l’incroyable génie du vivant qu’elle concoure à sublimer. Il est donc naturel qu’elle trouve une place méritée auprès des lecteurs de « Passion-entomologie » …

Benoît GILLES

Pour vous procurer les ouvrages évoqués ici, suivez les liens en bas de cet article.

 


 

Interview de Patrice BOUCHARD – PhD
Chercheur en entomologie
Professeur auxiliaire à l’Université d’Ottawa
Conservateur de la section des Coléoptères (Collection nationale canadienne d’insectes, arachnides et nématodes)
Patrice BOUCHARD dans le désert de Namibie lors d'une expédition récente à la recherche de Tenebrionidae (Source : P. BOUCHARD)

Patrice BOUCHARD – Désert de Namibie (Source : P. BOUCHARD)

« Passion-Entomologie » remercie vivement Patrice Bouchard d’avoir accepté avec gentillesse de répondre à quelques questions et de nous faire ainsi partager sa passion pour les insectes.

  • Patrice, d’où tenez-vous cette passion pour l’entomologie en général, et plus particulièrement pour les coléoptères ?

Je suis passionné de nature depuis mon plus jeune âge. Dès lors, je savais qu’un jour je deviendrai biologiste mais c’est seulement à l’université que j’ai décidé de me concentrer sur l’entomologie. Au début, j’ai étudié plusieurs groupes d’insectes pour ma maitrise et c’est durant ces deux années que j’ai jugé que les coléoptères sont vraiment les plus « cools » ! Leur grande diversité (biologique et morphologique) est tout à fait passionnante et ce groupe offre un nombre époustouflant de défis à relever… (suite…)

Hypocephalus armatus est un gros Coléoptère d’Amérique du sud : d’une morphologie unique parmi les longicornes (longues antennes), sa biologie et son écologie demeurent un mystère et il reste, depuis sa découverte, une curiosité entomologique.

I) Biogéographie

Carte 1 : Carte du Brésil et de l'état de Minas Gerais (Source Google Map)

Carte 1 : Carte du Brésil et de l’état de Minas Gerais (Source Google Map)

L’aire de répartition d’Hypocephalus armatus est limitée à une petite zone de l’est du Brésil, principalement dans l’état de Minas Gerais, au nord de Rio de Janeiro (voir carte 1 ci-contre).

II) Taxonomie

Décrit en 1832 par le zoologiste français Eugène Desmaret (1816-1889), Hypocephalus armatus a vu sa position systématique évoluer régulièrement. En raison d’une morphologie singulière parmi les Coléoptères (voir paragraphe suivant), les entomologistes, ne sachant pas dans quelle famille placer l’espèce, l’ont transférée d’un taxon (définition) à un autre de nombreuses fois. L’entomologiste américain John Lawrence LeConte (1825-1883), reconnu mondialement pour avoir décrit des milliers d’insectes durant sa carrière, a dit en 1876 : « parmi tous les Coléoptères connu de la science, aucune espèce n’a provoqué autant d’incertitude quant à sa position systématique » (The Book of the Beetle – p516).

Hypocephalus armatus est actuellement intégré à la famille des Vesperidae qui comprend 17 genres et 80 espèces. Cette famille est subdivisée en 3 sous-familles : (suite…)

Menacés, les coléoptères bombardiers pulvérisent de leur abdomen un liquide défensif irritant par une succession de jets très rapides. Ce phénomène prend naissance dans les glandes pygidiales, où deux réactifs se mélangent, provoquant une explosion sous forte pression et la libération de ce liquide. Les mécanismes internes et anatomiques permettant cette prouesse viennent d’être décrits par l’équipe américaine d’Eric M. Arndt du Massachusetts Institute of Technology (MIT). Le contrôle des jets se fait par un mécanisme de rétroaction passif autonome ne nécessitant pas de voie nerveuse et musculaire.

Les coléoptères bombardiers appartiennent à la famille des carabes (Carabidae) et à la tribu des Barchinini (figure 1A). Ces insectes ont la faculté d’expulser un liquide défensif sous pression par des jets successifs afin d’en pulvériser sur ce qui les menace, un prédateur par exemple (voir video en fin d’article). Ce liquide défensif, issu des glandes pygidiales, est composé d’un mélange de plusieurs molécules dont les p-benzoquinones : un composé irritant employé par l’ensemble des arthropodes.

Cependant, les bombardiers sont les seuls insectes qui utilisent une réaction chimique interne explosive pour expulser cette molécule. La réaction induit également de la chaleur.

La pulvérisation du liquide est particulièrement impressionnante : une température proche de 100°C, des portées de plusieurs centimètres, une vitesse avoisinant les 10m par seconde!

Chez l’espèce Stenaptinus insignis, la fréquence d’émission des jets se situe entre 368Hz et 735Hz, donnant ainsi l’impression d’une pulvérisation unique (fréquence proche du battement des ailes d’un insecte en vol : lire cet article).

Description anatomique du système défensif

Les glandes pygidiales sont composées de trois éléments : 1) la chambre réservoir (RSC), 2) la chambre de réaction (RXC), 3) un canal de sortie (EC) donnant sur l’extrémité de l’abdomen (voir figure 1B). (suite…)