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Les yeux (la vision), dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

I. Transduction de l’énergie lumineuse en énergie électrique

La conversion d’un signal lumineux en énergie électrique puis en message nerveux implique un mécanisme appelé phototransduction. Ce processus fait intervenir des récepteurs protéiques photosensibles : les pigments visuels, appelés rhodopsines. Chez les insectes, ces protéines se rencontrent dans de petites structures spécialisées : les chromophores, elles même présentent dans le rhabdomère des ommatidies (lire cet article).

Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Par exemple, chez la drosophile (Drosophila melanogaster), 500 à 2000 molécules de rhodopsines sont présentent dans chacune des 40 000 microvilli que contient un rhabdomère d’une ommatidie.

Lorsqu’un photon (particule lumineuse) est absorbé par une molécule de rhodopsine, une cascade complexe d’événements chimiques entraine une dépolarisation (changement de charge électrique) de la membrane d’une cellule nerveuse (neurone).

La probabilité pour qu’un photon rencontre une molécule de rhodopsine dépend de la longueur du rhabdomère : ainsi, avec une longueur de 80µm, le rhabdomère de la drosophile absorbe 26% de la lumière contre 100% chez la libellule. Chez d’autres espèces, nocturnes ou évoluant dans la pénombre, un tapetum* (surface réfléchissante) renvoie la lumière, tel un miroir, une deuxième fois vers le rhabdomère, augmentant ainsi la probabilité de rencontre d’un photon avec une molécule de rhodopsine et donc la sensibilité de l’organe visuel à la lumière.

*Tapetum : le même principe se retrouve chez les yeux de vertébrés nocturnes comme les chats, leurs yeux reflétant la lumière des phares d’une voiture par exemple.

II. Adaptation aux changements de luminosité

Les cycles nycthéméraux entrainent de grandes fluctuations importantes de luminosité entre le jour et la nuit : 4×10.20 photons par mètre carré et par seconde en journée contre 10.10 photons durant la nuit (variation d’un facteur 40 milliards !). Afin de pallier cette contrainte environnementale, les insectes ont développé de multiples adaptations situées à deux niveaux : 1) Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs ; 2) Modification de la sensibilité des photorécepteurs.

II.1. Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs

La quantité de lumière qui atteint le rhabdomère est régulée par le mouvement des pigments dans les cellules, mouvement parfois associé à la modification anatomique des ommatidies. Cette adaptation se retrouve en majorité dans des yeux composés de type « superposition » (lire cet article) (Illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 – Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. Gilles)

  • Yeux de types superposition

Les adaptations se situent à deux niveaux :

Illustration 2 – Exemple d’adaptation à 1) la nuit (à gauche) – 2) à la lumière (à droite) (Chez le genre Archicauliodes, Mégaloptères) – D’après Walcott, 1975 (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p711 – Modifié par B. Gilles)

Pigments : dans un environnement obscur, les pigments sont situés dans la zone distale des cellules pigmentaires, permettant ainsi aux photons de se propager entre les ommatidies : zone claire (Illustration 2 ci-contre – cliquer dessus pour agrandir). A l’inverse, en présence d’une forte intensité lumineuse, les pigments se déplacent vers le centre des cellules afin de limiter l’entrée de lumière en diminuant la quantité de photons pénétrant dans l’ommatidie. A ce moment, le fonctionnement de l’oeil est similaire à celui de type « apposition », où chaque ommatidie fonctionne indépendamment des autres (lire cet article).

Un procédé similaire existe dans nos yeux, le cristallin se ferme ou s’ouvre plus ou moins en fonction de l’intensité lumineuse présente dans l’environnement.

Cellules photoréceptrices : l’adaptation au changement de luminosité se réalise par l’extension et la compression du cône cristallin, cantonnant le pigment aux parties périphériques de l’ommatidie. En présence d’une forte luminosité, les cellules photoréceptrices sont courtes et les cellules pigmentaires primaires s’étendent sous la lentille, ces déplacements peuvent représenter près de 15µm.

Les adaptations à une variation de luminosité requièrent parfois plusieurs minutes, voire davantage. Chez les fourmis Camponotus, les premiers changements interviennent 15 minutes après un changement d’intensité lumineuse pour se finir 2 heures après. Il existe une grande variété de tempo entre les espèces. Ainsi, chez les papillons de nuit (hétérocères) du genre Cydia (des Carpocapses), le processus complet, d’une durée de 1 heure, débute 1h30 avant le crépuscule ou l’aurore pour que l’adaptation soit terminée 30 min avant le changement total de luminosité.

L’intensité lumineuse perçue est également dépendante de (suite…)

Les mouches de la famille des Diopsidae ont la particularité étonnante d’avoir les yeux positionnés à l’extrémité d’excroissances appelées pédoncules oculaires situés de chaque côté de la tête.

Cette morphologie d’hypercéphalisation et de latéralisation du système visuel se rencontre également chez des vertébrés, où le cas le plus connu est celui du requin marteau, chez des crustacés (crabes, crevettes), chez d’autres insectes comme des Hyménoptères (guêpes, abeilles), des Hétéroptères (punaises) ou encore chez d’autres familles de Diptères (mouches) : Micropezidae, Otitidae, Platystommatidae, Tephritidae, Richardiidae, Perisscelididae et Drosophilidae (voir album photos en bas de page).

La famille des Diopsidae présente toutefois le plus haut degré de complexité de ce processus adaptatif.

I) Ecologie et biologie des Diopsidae
Photo 1 : Diopsidae, espèce non déterminée, Singapore (Source : Nicky Bay - Flickr)

Photo 1 : Diopsidae, espèce non déterminée, Singapore (Source : Nicky Bay – Flickr)

Les Diopsidae regroupent 194 espèces réparties en 14 genres dont l’aire de répartition se concentre quasi-exclusivement sous les tropiques et l’Ancien-monde. En 1997, une espèce a été découverte en Europe : Sphyracephala europaea (voir photo 2).

Ces insectes se rencontrent dans les habitats denses et sombres des forêts tropicales et sub-tropicales, le plus souvent près de la litière. Les adultes s’alimentent de bactéries à la surface de feuilles mortes ou d’animaux morts et les larves, quant à elles, se nourrissent de débris végétaux.

Photo 1 : Sphyracephala europaea (Source : Nikola Rahmé - Flickr)

Photo 2 : Sphyracephala europaea (Source : Nikola Rahmé – Flickr)

Ces insectes mesurent en moyenne 10 mm de longueur. Certaines de ces espèces, comme Cyrtodiopsis whitei, ont une longueur d’écartement de leurs yeux supérieure à celle de leur corps ! (voir photos 1 et 3).

Des espèces sont dites monomorphiques (mâles et femelles possèdent des pédoncules oculaires de même longueur) et d’autres dimorphiques (les mâles ont des pédoncules oculaires plus longs que ceux des femelles). Ce dimorphisme sexuel se retrouve chez des genres et des espèces non apparentés, ce qui suggère que ce caractère morphologique serait apparu plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution.

Les espèces dimorphiques vivent en majorité dans la (suite…)