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Les yeux, dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Zoom sur une ommatidie d’une mouche (Source : Université du Minnesota)

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement : constitués de plusieurs sous-unités similaires, les ommatidies (voir infographie ci-contre), ils sont appelés yeux composés. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

La description anatomique et structurelle des ommatidies, sous-unités de l’oeil composé des insectes, ayant fait l’objet d’un premier article, celui-ci est consacré à la formation de l’image, et à la perception de la distance et du mouvement.

I) Formation de l’image

La formation de l’image dépend des propriétés optiques de la lentille cornéale et des cônes cristallins de l’ommatidie (lire article sur l’anatomie). Ces deux structures, d’indice de réfraction différent, dévient les ondes lumineuses lorsque celles-ci les traversent.

Les yeux composés des insectes sont de deux types : apposition et superposition (lire article sur l’anatomie).

  • Type apposition

La principale, voire la seule surface réfractante, est la lentille cornéale, parfois les cônes cristallins comme chez les lépidoptères.

Formation de l'image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l'objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l'intérieur de la lentille

Figure 1 : Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. GILLES)

La présence de cellules cornéales, également appelées cellules pigmentaires secondaires, canalise la lumière vers le rhabdome de l’ommatidie. Chaque ommatidie fonctionne de ce fait de manière indépendante et produit une image inversée de l’objet du champ visuel dont le centre se situe à la pointe du rhabdome (union des rhabdomères de chaque cellule photoréceptrices) (lire article sur l’anatomie) (Figure 1). Ainsi, dans chaque ommatidie, le rhabdome reçoit une image d’intensité globale variant en fonction de la quantité de lumineuse. Les rhabdomes transmettent collectivement une image en mosaïque constituée de la contribution de chaque ommatidie. Bien qu’entrainant une perte des détails de l’image puisque l’ensemble des cellules photoréceptrices partagent le même champ visuel, ce mécanisme permet à l’insecte de maximiser la quantité de lumière entrant dans le rhabdome.

  • Type superposition

Ces yeux se différencient principalement des yeux appositions par : (suite…)

Les yeux ont pour fonction de réceptionner et de guider l’énergie lumineuse (photons) vers des cellules réceptrices spécialisées (photorécepteurs) qui traduisent cette énergie photonique en énergie électrique. Transmise ensuite au cerveau par des neurones, elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement permettant à l’animal de se déplacer; de repérer sa proie ou son partenaire sexuel, etc.

Les yeux des vertébrés, constitués d’une structure unique, sont appelés yeux simples. Chez les arthropodes, les yeux sont, quant à eux, dits composés car constitués de plusieurs sous-unités similaires : les ommatidies.

Les yeux composés sont apparus tôt dans l’évolution. Ils ont été observés sur des fossiles de crustacés et de chélicérates (scorpions et araignées) du Cambrien (540-485 millions d’années) et sur des insectes du Dévonien (420-360 Ma). Cette période a été favorable à une grande diversification du monde animal. Les yeux composés de l’actuelle limule (Limulus sp., Chélicérates) sont ainsi restés inchangés depuis cette époque (lire cet article).

En raison de leur petite taille, l’observation et l’étude des yeux des insectes a du attendre l’invention du microscope au XVIIème siècle. Les premières descriptions en ont été réalisées par le chimiste, physicien et mathématicien anglais Robert Hooke en 1665, par le savant néerlandais Antoni Van Leeuwenhoek en 1695 et par le physiologiste autrichien Sigmund Exner en 1891.

I) Présence des yeux composés

Les yeux composés se retrouvent chez la quasi-totalité des espèces d’insectes : leur taille, leur forme et leur  structure varient cependant entre les familles et les espèces.

Chez les Aptérygotes (dépourvus d’ailes), insectes qualifiés de « primitifs », ils sont absents par exemple chez les Thysanoures (ordre d’insectes aptères) et les Protoures (arthropodes pancrustacés hexapodes longtemps considérés comme des insectes) et ne sont constitués que de 8 ommatidies chez les autres.

Par contre, chez les Ptérygotes (pourvus d’ailes), insectes qualifiés de « modernes », le nombre d’ommatidies peut être particulièrement élevé : 800 chez les drosophiles (Diptères), 7 500 chez les Diopsidae (Diptères) (lire cet article),  10 000 chez les bourdons (Hyménoptères), ou encore 30 000 chez les Odonates (libellules).

Certaines espèces cavernicoles, souterraines comme les termites (Isoptères), parasites aux ailes atrophiées (Phthiraptera et Siphonaptera), ou de cochenilles (Hémiptères) en sont dépourvus. L’oeil de la fourmi Hyponera punctatissima (Hyménorptères – Formicidae) n’est constitué, quant à lui, que d’une seule ommatidie.

II) Structure d’une ommatidie

Chaque ommatidie est constituée de 3 parties : optique, de collecte de la lumière et sensorielle.

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d'un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Comme l’ensemble du corps des insectes, les yeux composés sont couverts d’une cuticule (lire cet article), mais pour des raisons évidentes, celle-ci est à cet endroit transparente, incolore et forme une cornée, ou lentille biconvexe, à la surface de chaque ommatidie.

Vu de dessus, les ommatidies forment des facettes hexagonales placées les unes à coté des autres (figure 1).

La cornée est synthétisée et sécrétée par deux cellules épidermiques, cellules cornéales, ou aussi cellules pigmentaires primaires. Sous la cornée se trouvent 4 cellules (cellules Semper) dont la fonction est de produire, chez certaines espèces, une seconde lentille rigide et transparente appelée cône cristallin (Figure 2). Sous la Cornée et le cône cristallin sont placées les cellules sensorielles (photorécepteurs ou cellules rétiniennes) qui sont des neurones allongés, généralement au nombre de 8, parfois de 7 ou de 9, bordées latéralement par 12 à 18 cellules de soutien, séparant les ommatidies entre elles, et appelées cellules pigmentaires secondaires (figure 2). Les photorécepteurs traversent la lame basale (lamina basale) où ils se connectent aux neurones du nerfs optique au niveau du lobe optique.

La marge interne des photorécepteurs est composée de (suite…)