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Les yeux ont pour fonction de réceptionner et de guider l’énergie lumineuse (photons) vers des cellules réceptrices spécialisées (photorécepteurs) qui traduisent cette énergie photonique en énergie électrique. Transmise ensuite au cerveau par des neurones, elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement permettant à l’animal de se déplacer; de repérer sa proie ou son partenaire sexuel, etc.

Les yeux des vertébrés, constitués d’une structure unique, sont appelés yeux simples. Chez les arthropodes, les yeux sont, quant à eux, dits composés car constitués de plusieurs sous-unités similaires : les ommatidies.

Les yeux composés sont apparus tôt dans l’évolution. Ils ont été observés sur des fossiles de crustacés et de chélicérates (scorpions et araignées) du Cambrien (540-485 millions d’années) et sur des insectes du Dévonien (420-360 Ma). Cette période a été favorable à une grande diversification du monde animal. Les yeux composés de l’actuelle limule (Limulus sp., Chélicérates) sont ainsi restés inchangés depuis cette époque (lire cet article).

En raison de leur petite taille, l’observation et l’étude des yeux des insectes a du attendre l’invention du microscope au XVIIème siècle. Les premières descriptions en ont été réalisées par le chimiste, physicien et mathématicien anglais Robert Hooke en 1665, par le savant néerlandais Antoni Van Leeuwenhoek en 1695 et par le physiologiste autrichien Sigmund Exner en 1891.

I) Présence des yeux composés

Les yeux composés se retrouvent chez la quasi-totalité des espèces d’insectes : leur taille, leur forme et leur  structure varient cependant entre les familles et les espèces.

Chez les Aptérygotes (dépourvus d’ailes), insectes qualifiés de « primitifs », ils sont absents par exemple chez les Thysanoures (ordre d’insectes aptères) et les Protoures (arthropodes pancrustacés hexapodes longtemps considérés comme des insectes) et ne sont constitués que de 8 ommatidies chez les autres.

Par contre, chez les Ptérygotes (pourvus d’ailes), insectes qualifiés de « modernes », le nombre d’ommatidies peut être particulièrement élevé : 800 chez les drosophiles (Diptères), 7 500 chez les Diopsidae (Diptères) (lire cet article),  10 000 chez les bourdons (Hyménoptères), ou encore 30 000 chez les Odonates (libellules).

Certaines espèces cavernicoles, souterraines comme les termites (Isoptères), parasites aux ailes atrophiées (Phthiraptera et Siphonaptera), ou de cochenilles (Hémiptères) en sont dépourvus. L’oeil de la fourmi Hyponera punctatissima (Hyménorptères – Formicidae) n’est constitué, quant à lui, que d’une seule ommatidie.

II) Structure d’une ommatidie

Chaque ommatidie est constituée de 3 parties : optique, de collecte de la lumière et sensorielle.

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d'un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Comme l’ensemble du corps des insectes, les yeux composés sont couverts d’une cuticule (lire cet article), mais pour des raisons évidentes, celle-ci est à cet endroit transparente, incolore et forme une cornée, ou lentille biconvexe, à la surface de chaque ommatidie.

Vu de dessus, les ommatidies forment des facettes hexagonales placées les unes à coté des autres (figure 1).

La cornée est synthétisée et sécrétée par deux cellules épidermiques, cellules cornéales, ou aussi cellules pigmentaires primaires. Sous la cornée se trouvent 4 cellules (cellules Semper) dont la fonction est de produire, chez certaines espèces, une seconde lentille rigide et transparente appelée cône cristallin (Figure 2). Sous la Cornée et le cône cristallin sont placées les cellules sensorielles (photorécepteurs ou cellules rétiniennes) qui sont des neurones allongés, généralement au nombre de 8, parfois de 7 ou de 9, bordées latéralement par 12 à 18 cellules de soutien, séparant les ommatidies entre elles, et appelées cellules pigmentaires secondaires (figure 2). Les photorécepteurs traversent la lame basale (lamina basale) où ils se connectent aux neurones du nerfs optique au niveau du lobe optique.

La marge interne des photorécepteurs est composée de (suite…)

Les mouches de la famille des Diopsidae ont la particularité étonnante d’avoir les yeux positionnés à l’extrémité d’excroissances appelées pédoncules oculaires situés de chaque côté de la tête.

Cette morphologie d’hypercéphalisation et de latéralisation du système visuel se rencontre également chez des vertébrés, où le cas le plus connu est celui du requin marteau, chez des crustacés (crabes, crevettes), chez d’autres insectes comme des Hyménoptères (guêpes, abeilles), des Hétéroptères (punaises) ou encore chez d’autres familles de Diptères (mouches) : Micropezidae, Otitidae, Platystommatidae, Tephritidae, Richardiidae, Perisscelididae et Drosophilidae (voir album photos en bas de page).

La famille des Diopsidae présente toutefois le plus haut degré de complexité de ce processus adaptatif.

I) Ecologie et biologie des Diopsidae
Photo 1 : Diopsidae, espèce non déterminée, Singapore (Source : Nicky Bay - Flickr)

Photo 1 : Diopsidae, espèce non déterminée, Singapore (Source : Nicky Bay – Flickr)

Les Diopsidae regroupent 194 espèces réparties en 14 genres dont l’aire de répartition se concentre quasi-exclusivement sous les tropiques et l’Ancien-monde. En 1997, une espèce a été découverte en Europe : Sphyracephala europaea (voir photo 2).

Ces insectes se rencontrent dans les habitats denses et sombres des forêts tropicales et sub-tropicales, le plus souvent près de la litière. Les adultes s’alimentent de bactéries à la surface de feuilles mortes ou d’animaux morts et les larves, quant à elles, se nourrissent de débris végétaux.

Photo 1 : Sphyracephala europaea (Source : Nikola Rahmé - Flickr)

Photo 2 : Sphyracephala europaea (Source : Nikola Rahmé – Flickr)

Ces insectes mesurent en moyenne 10 mm de longueur. Certaines de ces espèces, comme Cyrtodiopsis whitei, ont une longueur d’écartement de leurs yeux supérieure à celle de leur corps ! (voir photos 1 et 3).

Des espèces sont dites monomorphiques (mâles et femelles possèdent des pédoncules oculaires de même longueur) et d’autres dimorphiques (les mâles ont des pédoncules oculaires plus longs que ceux des femelles). Ce dimorphisme sexuel se retrouve chez des genres et des espèces non apparentés, ce qui suggère que ce caractère morphologique serait apparu plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution.

Les espèces dimorphiques vivent en majorité dans la (suite…)