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Dans l’univers des parasitoïdes (lire cet article), l’ovipositeur, également appelé oviscape, est (appendice abdominal avec lequel les oeufs sont déposés), a un rôle crucial puisqu’il permet de situer précisément la ponte dans l’espace et dans le temps, ce qui est essentiel quand celle-ci doit s’accorder avec le cycle biologique de l’hôte. Avant d’aborder certaines particularités étonnantes, il faut d’abord en détailler quelque peu la structure. Chez la plupart des insectes holométaboles, l’ovipositeur est une simple excroissance tubulaire autour de l’orifice génital, mais, chez les Hyménoptères, il a conservé une structure primitive bien plus complexe, qualifiée de « lépismoïde » : il s’agit en fait de deux paires de valves creuses qui forment l’ovipositeur à proprement parlé, et sont protégées par une troisième paire, le fourreau.

Illustration 1 : Coupe transversale d’un ovipositeur « standard » d’Hyménoptère, montrant les deux paires de valves et leur articulation coulissante. En médaillon, photo MEB montrant les cténidies qui tapissent la face interne de l’oviducte et empêchant le reflux de l’oeuf lors de la ponte (Source : simplifié d’après Quicke, 2015*)

La première paire est coaptée en une pièce supérieure unique qui s’emboite dans une deuxième paire formée de deux valves inférieures, le tout formant un tube autour de l’oviducte depuis l’orifice génital (illustration 1 ci-contre). Ces deux paires sont liées par un système mécanique formant une glissière longitudinale : la face inférieure des valves supérieures forme un ergot qui s’insère dans un rail porté par les valves inférieures. Ainsi, les deux paires peuvent coulisser l’une par rapport à l’autre, ce qui joue un rôle capital lors de l’oviposition. En effet, l’ovipositeur lui-même ne contient pas de muscle : le passage de l’oeuf y est assuré à la fois par le frottement relatif des valves creuses et par la contraction des muscles abdominaux. La face interne des valves est par ailleurs dotée de structures en peignes empêchant le reflux de l’oeuf durant la ponte.

Curieusement, certains ovipositeurs ont des formes particulièrement sinueuses (Photo 1 ci-dessous). On s’est longtemps interrogé sur l’utilité d’une semblable géométrie, a priori plus gênante qu’autre chose lorsqu’il s’agit de perforer un substrat. Il est de tout de même plus facile de perforer le sol avec une aiguille qu’avec un ressort… Puis on a réalisé que le mouvement relatif des valves d’un ovipositeur sinueux a ceci d’intéressant qu’il en modifie l’orientation verticale. Ainsi, en jouant sur le frottement des deux valves, la femelle en guide l’extrémité. Vous saisissez l’utilité du dispositif lorsqu’il s’agit d’atteindre un hôte enfoui dans une galerie non rectiligne ? La recherche médicale s’est d’ailleurs empressée de récupérer cette petite merveille naturelle pour faire naviguer les instruments de microchirurgie à l’intérieur des vaisseaux sanguins.

Photo 1 : Habitus de Pristomerus hansoni – Rousse, Villemant & Seyrig. Notez la grande taille de l’ovipositeur et surtout la forme très sinueuse de son extrémité (Source : photo – Rousse / Iziko SA Museums)

La structure de base de l’ovipositeur est donc similaire chez tous les parasitoïdes. Mais cette unité structurelle est associée à une très forte diversité morphologique : la forme et la taille de l’organe varient énormément d’un groupe à l’autre et à l’intérieur même d’un groupe. La raison en est simple : la structure générale de l’ovipositeur est liée à la phylogénie, mais sa forme précise est conditionnée par l’écologie. Autrement dit, les Hyménoptères, ayant tous un ancêtre commun, ont hérité d’un ovipositeur de structure analogue, mais, ces Hyménoptères ayant des exigences écologiques très variables, leur ovipositeur a évolué secondairement afin de s’adapter aux conditions environnementales.

Le premier trait directement lié à l’écologie du parasitoïde et à son hôte est la longueur de l’ovipositeur. Les parasitoïdes d’hôtes exposés en surface auront un ovipositeur extrêmement court, alors qu’il atteint une longueur relative impressionnante chez les parasitoïdes qui doivent fouiller de grandes profondeurs. Cette longueur relative est souvent limitée à environ 1,3 fois la taille de l’insecte, ce qui correspond grosso modo à la taille qu’il doit avoir pour que l’insecte, en extension sur ses pattes antérieures, puisse en ramener la pointe vers l’avant et diriger sa ponte. Cependant, de nombreux parasitoïdes ont développé des comportements ou des structures anatomiques qui leur permettent de dépasser cette limite. Dans des exemples extrêmes, cet ovipositeur peut ainsi faire plus de dix fois la longueur du corps de l’insecte.

Photo 2 : vues dorsale et latérale d’une femelle Ibalia leucospides avec son gastre en lame de couteau à l’intérieur duquel est enroulé l’ovipositeur (Source : B. Mallet, Le monde des Insectes)

Chez la plupart des parasitoïdes, l’ovipositeur est externe et pointe vers l’arrière à l’extrémité de l’abdomen (appelé également gastre). Lorsque cet ovipositeur est long, l’insecte le traine derrière lui, ce qui peut gêner son mouvement et le pénaliser face aux prédateurs. Certaines espèces à ovipositeur de grande taille ont développé au cours de l’évolution des structures de rangement que l’on imagine facilement plus confortables. Par exemple, chez les Cynipoïdes, aussi appelées « guêpes à galles » (famille des Cynipidae), l’ovipositeur forme une boucle plus ou moins complète à l’intérieur de l’abdomen  (photo 2), et complètement enroulé chez les Orussidae, des parasitoïdes de larves xylophages. Chez les Leucospidae (photo 3) et certains Platygstridae (photo 4), l’ovipositeur est dirigé vers l’avant et rangé sur la face dorsal de l’abdomen au repos.

Photo 3 : Femelle Leucospis dorsigera avec le fourreau de l’ovipositeur reposant sur la face dorsale du gastre et pointant vers l’avant (Source : D. Geystor, Le monde des Insectes)

Dans d’autres cas où l’ovipositeur est particulièrement long, le système consiste à un déploiement facilité par des structures spécifiques. Ainsi, chez les Ichneumonidae du genre Megarhyssa, la partie externe de l’ovipositeur peut atteindre plus de trois fois la longueur du corps. On peut voir sur cette vidéo comment la femelle Megarhyssa atrata procède pour insérer et retirer son ovipositeur dans un tronc dans lequel elle recherche un hôte (voir également les vidéos ci-dessous) . Cette délicate manoeuvre est assurée par la rotation complète des segments apicaux de l’abdomen couplée au déploiement d’une membrane issue de la jonction entre les segments 7 et 8, membrane elle-même associée à des glandes sécrétrices. Grâce à cet ensemble, M. atrata peut atteindre des hôtes enfouis sous 14 cm de bois dur, alors que le corps de l’animal ne mesure que 4 cm !

Photo 4 : Femelle Inostemma boscii avec le premier segment du gastre transformé portant un cornet courbet abritant l’ovipositeur au repos (Source : J. Svabik)

L’extrémité de l’ovipositeur est également un bon indicateur de l’écologie de son propriétaire. Les parasitoïdes ayant pour hôtes des oeufs, immobiles et fragiles, possèdent dans la majeure partie des cas un ovipositeur à l’extrémité effilée, alors qu’un hôte mobile, comme une larve vivante, requiert une extrémité en tête de flèche barbelée afin d’assurer la prise. Plus surprenante encore est la composition chimique de cet ovipositeur. Ainsi, pour les espèces dont les hôtes se trouvent dans un substrat dur comme le bois, l’ovipositeur est alors renforcé par des minéraux métalliques (manganèse ou zinc) qui en assurent la dureté !

Pascal Rousse (Source : Pascal Rousse)

Passion-Entomologie souhaite grandement remercier Pascal Rousse pour sa nouvelle contribution. Pascal est chercheur entomologiste, correspondant du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris (MNHN), versé  dans la taxonomie, l’écologie et la phylogénie des hyménoptères parasitoïdes, en particulier dans le cadre de leur utilisation en lutte biologique, auteur d’une trentaine de publication sur ces sujets, mais avant tout fasciné depuis bien longtemps par la biologie des Ichneumonidae sans que la psychanalyse ait pu trouver une explication rationnelle à cette monomanie !

Retrouver sa précédente contribution ici.

Sources
  • Quicke, D.L.J. (2015) : The Braconid and Ichneumonid parasitoid wasps : biology, systematics, evolution and ecology. John Wiley & Sons, Chichester, UK, 681p (Lien)
Recommandations d’ouvrages sur cette thématique :

– Interactions insectes-plantes (N. Sauvion ; P.A. Calatayud ; D. Thiery & F. Marion-Poll – Editions Quae – 750 pages – 5 septembre 2013)
– La lutte biologique : Application aux arthropodes ravageurs et aux adventices 
(Bernard Pintureau – Editions : Ellipses Marketing – 188 pages – 25 avril 2009)

– La lutte biologique au jardin (Vincent Albouy – Editions : Quae Editions – 102 pages – 10 mars 2012)

– Insect-Plant Biology (Louis M. Schoonhoven, Joop J.A. van Loon & Marcel Dick – Editions : OUP Oxford – 448 pages – 1 décembre 2005)

– The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology (Donald L.J. Quicke – Editions : Wiley-Blackwell – 704 pages – 1 décembre 2014)

Interview de Yves Carton

capture-decran-2016-11-29-a-22-57-39Directeur de Recherche émérite au CNRS, Yves Carton a travaillé comme généticien au Laboratoire Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie du CNRS et de l’Université Paris-Saclay (EGCE). Depuis plusieurs années, il se consacre à l’histoire des sciences, en particulier dans le domaine de l’entomologie et du darwinisme.

Son ouvrage : « Histoire de l’entomologie – Relations entre biologistes français et américains – 1830-1940 » est paru en 2016 aux Editions ISTE, et va recevoir le prix du Duc de Villars de l’Académie des Sciences, Lettres et Arts de Marseille.

Passion-Entomologie souhaite vivement remercier M. Carton d’avoir accepté de répondre à ces quelques questions.

  • Vous êtes Directeur de Recherche émérite au CNRS, diplômé en immunologie et en sérologie, et vous avez travaillé sur l’insecte. Pouvez-vous nous expliquer en quoi consistait votre travail et quelles étaient les thématiques abordées ?
Yves Carton - Directeur de Recherche émérite au CNRS (Source : Y. Carton)

Yves Carton – Directeur de Recherche émérite au CNRS (Source : Y. Carton)

J’ai été très tôt, au cours de ma thèse, intéressé par l’étude des processus de défense chez les invertébrés. A l’époque, (1963-1968), l’immunité des vertébrés, avec la présence d’anticorps dont la structure avait été récemment décryptée, régnait en maître. Vouloir s’occuper d’invertébrés, dont les défenses ne répondaient à l’époque à aucun critère exigé en immunologie (cellules de type lymphocyte, mémoire immunitaire, présence d’immunoglobulines) était suicidaire. Il était indispensable, pour être crédible, de s’appuyer sur un diplôme d’immunologie, que j’ai acquis à l’Institut Pasteur.

Toutefois, compte tenu du développement technique à l’époque, il était difficile d’analyser la réponse d’un invertébrés, souvent de petite taille, à une agression parasitaire : seule la technique des greffes chez les invertébrés avait un droit de cité pour les immunologistes.

Une traversée du désert de dix ans s’est donc imposée, où il a fallu rechercher les modèles expérimentaux d’insectes les plus adéquats, en attendant l’avénement des techniques de biochimie et de générique moléculaire, adaptées à la petitesse des organismes retenus.

  • Vos modèles d’études étaient la drosophile et des hyménoptères parasitoïdes. Pourquoi avoir mené des recherches sur ces insectes en particulier ? Par passion ou par opportunisme ?
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Drosophila melanogaster et Leptopilina boulardi (Source : Evolveit)

C’est à partir des années 1980, après avoir beaucoup prospecté les modèles potentiels d’insectes parasites pour l’étude de leur immunité (des prospections nombreuses sur le terrain, en général en milieu tropical, m’ont fait découvrir de nombreuses espèces parasitoïdes d’hyménoptères Cynipidae) que j’ai découvert et décrit une espèce parasite de Drosophila melanogaster, Leptopilina boulardi, spécifique de son hôte, et présentant des populations variées, en particulier du point de vue de leur niveau de virulence. Il devenait alors évident de profiter pleinement de l’outil génétique que procurait D. melanogaster.

Un modèle était né, avec un hôte résistant ou sensible et un parasite virulent ou avirulent. Actuellement, cette espèce d’hyménoptère parasite, dont le génome est séquencé, reste un modèle d’étude pour de nombreuses équipes, françaises ou étrangères.

  • Quelles ont été vos découvertes majeures et qu’ont-elles apporté comme connaissances ?
Anthony J. Nappi (1937-2014) (Source : lien)

Anthony J. Nappi (1937-2014) (Source : lien)

J’ai donc pu, avec un tel modèle, rechercher le déterminisme génétique exact de cette résistance chez l’hôte et de la virulence chez le parasite. La découverte majeure a été de montrer que ces deux caractères avaient un déterminisme monogénique (i.e. un seul gène intervenant dans chacun de ces processus). A l’époque, en 1984, j’ai eu la chance de rencontrer un chercheur américain, le Professeur Anthony J. Nappi, de Loyola University (Chicago), qui travaillait exactement sur ce modèle, mais avec des outils de microbiochimie. Une collaboration est née, qui s’est perpétuée sur plus de vingt ans.

En 1998, une collaboration avec une biologiste moléculaire, le Professeur Marylène Poirié (Université de Nice-Sophia-Antipolis), nous a permis d’accéder à la nature du gène de résistance et à sa localisation chromosomique.

  • Qu’est-ce qui vous passionne le plus chez les insectes (biologie, écologie, physiologie…) ?

C’est indéniablement leur diversité, tant au niveau des espèces qu’on niveau infra-spécifique, avec des populations génétiquement différenciées, touchant ainsi du doigt leur adaptation à leur environnement, ou, pour (suite…)