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Dans l’univers des parasitoïdes (lire cet article), l’ovipositeur, également appelé oviscapte (appendice abdominal avec lequel les oeufs sont déposés), a un rôle crucial puisqu’il permet de situer précisément la ponte dans l’espace et dans le temps, ce qui est essentiel quand celle-ci doit s’accorder avec le cycle biologique de l’hôte. Avant d’aborder certaines particularités étonnantes, il faut d’abord en détailler quelque peu la structure. Chez la plupart des insectes holométaboles, l’ovipositeur est une simple excroissance tubulaire autour de l’orifice génital, mais, chez les hyménoptères, il a conservé une structure primitive bien plus complexe, qualifiée de « lépismoïde » : il s’agit en fait de deux paires de valves creuses qui forment l’ovipositeur à proprement parlé, et sont protégées par une troisième paire, le fourreau.

Illustration 1 : Coupe transversale d’un ovipositeur « standard » d’hyménoptère, montrant les deux paires de valves et leur articulation coulissante. En médaillon, photo MEB montrant les cténidies qui tapissent la face interne de l’oviducte et empêchent le reflux de l’oeuf lors de la ponte (Source : simplifié d’après Quicke, 2015*)

La première paire est coaptée en une pièce supérieure unique qui s’emboite dans une deuxième paire formée de deux valves inférieures, le tout formant un tube autour de l’oviducte depuis l’orifice génital (illustration 1 ci-contre). Ces deux paires sont liées par un système mécanique formant une glissière longitudinale : la face inférieure des valves supérieures forme un ergot qui s’insère dans un rail porté par les valves inférieures. Ainsi, les deux paires peuvent coulisser l’une par rapport à l’autre, ce qui joue un rôle capital lors de l’oviposition. En effet, l’ovipositeur lui-même ne contient pas de muscle : le passage de l’oeuf y est assuré à la fois par le frottement relatif des valves creuses et par la contraction des muscles abdominaux. La face interne des valves est par ailleurs dotée de structures en peignes empêchant le reflux de l’oeuf durant la ponte.

Curieusement, certains ovipositeurs ont des formes particulièrement sinueuses (Photo 1 ci-dessous). On s’est longtemps interrogé sur l’utilité d’une semblable géométrie, a priori plus gênante qu’autre chose lorsqu’il s’agit de perforer un substrat. Il est de tout de même plus facile de perforer le sol avec une aiguille qu’avec un ressort… Puis on a réalisé que le mouvement relatif des valves d’un ovipositeur sinueux a ceci d’intéressant qu’il en modifie l’orientation verticale. Ainsi, en jouant sur le frottement des deux valves, la femelle en guide l’extrémité. Vous saisissez l’utilité du dispositif lorsqu’il s’agit d’atteindre un hôte enfoui dans une galerie non rectiligne ? La recherche médicale s’est d’ailleurs empressée de récupérer cette petite merveille naturelle pour faire naviguer les instruments de microchirurgie à l’intérieur des vaisseaux sanguins.

Photo 1 : Habitus de Pristomerus hansoni – Rousse, Villemant & Seyrig. Notez la grande taille de l’ovipositeur et surtout la forme très sinueuse de son extrémité (Source : photo – Rousse / Iziko SA Museums)

La structure de base de l’ovipositeur est donc similaire chez tous les parasitoïdes. Mais cette unité structurelle est associée à une très forte diversité morphologique : la forme et la taille de l’organe varient énormément d’un groupe à l’autre et à l’intérieur même d’un groupe. La raison en est simple : la structure générale de l’ovipositeur est liée à la phylogénie, mais sa forme précise est conditionnée par l’écologie. Autrement dit, les hyménoptères, ayant tous un ancêtre commun, ont hérité d’un ovipositeur de structure analogue, mais ces hyménoptères ayant des exigences écologiques très variables, leur ovipositeur a évolué secondairement afin de s’adapter aux conditions environnementales.

Le premier trait directement lié à l’écologie du parasitoïde et à son hôte est la longueur de l’ovipositeur. Les parasitoïdes d’hôtes exposés en surface auront un ovipositeur extrêmement court, alors qu’il atteint une longueur relative impressionnante chez les parasitoïdes qui doivent fouiller de grandes profondeurs. Cette longueur relative est souvent limitée à environ 1,3 fois la taille de l’insecte, ce qui correspond grosso modo à la taille qu’il doit avoir pour que l’insecte, en extension sur ses pattes antérieures, puisse en ramener la pointe vers l’avant et diriger sa ponte. Cependant, de nombreux parasitoïdes ont développé des (suite…)

Interview de Yves Carton

capture-decran-2016-11-29-a-22-57-39Directeur de Recherche émérite au CNRS, Yves Carton a travaillé comme généticien au Laboratoire Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie du CNRS et de l’Université Paris-Saclay (EGCE). Depuis plusieurs années, il se consacre à l’histoire des sciences, en particulier dans le domaine de l’entomologie et du darwinisme.

Son ouvrage : « Histoire de l’entomologie – Relations entre biologistes français et américains – 1830-1940 » est paru en 2016 aux Editions ISTE, et va recevoir le prix du Duc de Villars de l’Académie des Sciences, Lettres et Arts de Marseille.

Passion-Entomologie souhaite vivement remercier M. Carton d’avoir accepté de répondre à ces quelques questions.

  • Vous êtes Directeur de Recherche émérite au CNRS, diplômé en immunologie et en sérologie, et vous avez travaillé sur l’insecte. Pouvez-vous nous expliquer en quoi consistait votre travail et quelles étaient les thématiques abordées ?
Yves Carton - Directeur de Recherche émérite au CNRS (Source : Y. Carton)

Yves Carton – Directeur de Recherche émérite au CNRS (Source : Y. Carton)

J’ai été très tôt, au cours de ma thèse, intéressé par l’étude des processus de défense chez les invertébrés. A l’époque, (1963-1968), l’immunité des vertébrés, avec la présence d’anticorps dont la structure avait été récemment décryptée, régnait en maître. Vouloir s’occuper d’invertébrés, dont les défenses ne répondaient à l’époque à aucun critère exigé en immunologie (cellules de type lymphocyte, mémoire immunitaire, présence d’immunoglobulines) était suicidaire. Il était indispensable, pour être crédible, de s’appuyer sur un diplôme d’immunologie, que j’ai acquis à l’Institut Pasteur.

Toutefois, compte tenu du développement technique à l’époque, il était difficile d’analyser la réponse d’un invertébrés, souvent de petite taille, à une agression parasitaire : seule la technique des greffes chez les invertébrés avait un droit de cité pour les immunologistes.

Une traversée du désert de dix ans s’est donc imposée, où il a fallu rechercher les modèles expérimentaux d’insectes les plus adéquats, en attendant l’avénement des techniques de biochimie et de générique moléculaire, adaptées à la petitesse des organismes retenus.

  • Vos modèles d’études étaient la drosophile et des hyménoptères parasitoïdes. Pourquoi avoir mené des recherches sur ces insectes en particulier ? Par passion ou par opportunisme ?
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Drosophila melanogaster et Leptopilina boulardi (Source : Evolveit)

C’est à partir des années 1980, après avoir beaucoup prospecté les modèles potentiels d’insectes parasites pour l’étude de leur immunité (des prospections nombreuses sur le terrain, en général en milieu tropical, m’ont fait découvrir de nombreuses espèces parasitoïdes d’hyménoptères Cynipidae) que j’ai découvert et décrit une espèce parasite de Drosophila melanogaster, Leptopilina boulardi, spécifique de son hôte, et présentant des populations variées, en particulier du point de vue de leur niveau de virulence. Il devenait alors évident de profiter pleinement de l’outil génétique que procurait D. melanogaster.

Un modèle était né, avec un hôte résistant ou sensible et un parasite virulent ou avirulent. Actuellement, cette espèce d’hyménoptère parasite, dont le génome est séquencé, reste un modèle d’étude pour de nombreuses équipes, françaises ou étrangères.

  • Quelles ont été vos découvertes majeures et qu’ont-elles apporté comme connaissances ?
Anthony J. Nappi (1937-2014) (Source : lien)

Anthony J. Nappi (1937-2014) (Source : lien)

J’ai donc pu, avec un tel modèle, rechercher le déterminisme génétique exact de cette résistance chez l’hôte et de la virulence chez le parasite. La découverte majeure a été de montrer que ces deux caractères avaient un déterminisme monogénique (i.e. un seul gène intervenant dans chacun de ces processus). A l’époque, en 1984, j’ai eu la chance de rencontrer un chercheur américain, le Professeur Anthony J. Nappi, de Loyola University (Chicago), qui travaillait exactement sur ce modèle, mais avec des outils de microbiochimie. Une collaboration est née, qui s’est perpétuée sur plus de vingt ans.

En 1998, une collaboration avec une biologiste moléculaire, le Professeur Marylène Poirié (Université de Nice-Sophia-Antipolis), nous a permis d’accéder à la nature du gène de résistance et à sa localisation chromosomique.

  • Qu’est-ce qui vous passionne le plus chez les insectes (biologie, écologie, physiologie…) ?

C’est indéniablement leur diversité, tant au niveau des espèces qu’on niveau infra-spécifique, avec des populations génétiquement différenciées, touchant ainsi du doigt leur adaptation à leur environnement, ou, pour (suite…)