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Les yeux (la vision), dans leur diversité de forme et de structure, permettent à un organisme, quel qu’il soit (invertébrés et vertébrés), de collecter l’énergie lumineuse (photons), de la convertir en énergie électrique qui sera ensuite transmise au cerveau via des neurones où elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement à l’animal lui permettant de se déplacer, de repérer une proie ou un partenaire sexuel.

Cependant, l’oeil des arthropodes est différent de celui des vertébrés tant au niveau de son anatomie que de son mode de fonctionnement. Cette série de trois articles essaie d’apporter une synthèse générale sur la vision chez les insectes : 1) Anatomie et structure des yeux ; 2) Vision et perception du mouvement ; 3) Physiologie des récepteurs et mécanismes de régulation de la sensibilité à la lumière.

I. Transduction de l’énergie lumineuse en énergie électrique

La conversion d’un signal lumineux en énergie électrique puis en message nerveux implique un mécanisme appelé phototransduction. Ce processus fait intervenir des récepteurs protéiques photosensibles : les pigments visuels, appelés rhodopsines. Chez les insectes, ces protéines se rencontrent dans de petites structures spécialisées : les chromophores, elles même présentent dans le rhabdomère des ommatidies (lire cet article).

Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Par exemple, chez la drosophile (Drosophila melanogaster), 500 à 2000 molécules de rhodopsines sont présentent dans chacune des 40 000 microvilli que contient un rhabdomère d’une ommatidie.

Lorsqu’un photon (particule lumineuse) est absorbé par une molécule de rhodopsine, une cascade complexe d’événements chimiques entraine une dépolarisation (changement de charge électrique) de la membrane d’une cellule nerveuse (neurone).

La probabilité pour qu’un photon rencontre une molécule de rhodopsine dépend de la longueur du rhabdomère : ainsi, avec une longueur de 80µm, le rhabdomère de la drosophile absorbe 26% de la lumière contre 100% chez la libellule. Chez d’autres espèces, nocturnes ou évoluant dans la pénombre, un tapetum* (surface réfléchissante) renvoie la lumière, tel un miroir, une deuxième fois vers le rhabdomère, augmentant ainsi la probabilité de rencontre d’un photon avec une molécule de rhodopsine et donc la sensibilité de l’organe visuel à la lumière.

*Tapetum : le même principe se retrouve chez les yeux de vertébrés nocturnes comme les chats, leurs yeux reflétant la lumière des phares d’une voiture par exemple.

II. Adaptation aux changements de luminosité

Les cycles nycthéméraux entrainent de grandes fluctuations importantes de luminosité entre le jour et la nuit : 4×10.20 photons par mètre carré et par seconde en journée contre 10.10 photons durant la nuit (variation d’un facteur 40 milliards !). Afin de pallier cette contrainte environnementale, les insectes ont développé de multiples adaptations situées à deux niveaux : 1) Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs ; 2) Modification de la sensibilité des photorécepteurs.

II.1. Régulation de la quantité de lumière atteignant les photorécepteurs

La quantité de lumière qui atteint le rhabdomère est régulée par le mouvement des pigments dans les cellules, mouvement parfois associé à la modification anatomique des ommatidies. Cette adaptation se retrouve en majorité dans des yeux composés de type « superposition » (lire cet article) (Illustration 1 ci-dessous).

Illustration 1 – Formation de l’image : a) dans un oeil composé de type apposition, la lentille formant une image inversée de l’objet, b) dans un oeil composé de type superposition, les rayons lumineux sont réfractés à l’intérieur de la lentille (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p716 – Modifié par B. Gilles)

  • Yeux de types superposition

Les adaptations se situent à deux niveaux :

Illustration 2 – Exemple d’adaptation à 1) la nuit (à gauche) – 2) à la lumière (à droite) (Chez le genre Archicauliodes, Mégaloptères) – D’après Walcott, 1975 (Source : The Insects : Structure and Function – R.F. Chapman – 5ème Edition (2013) – p711 – Modifié par B. Gilles)

Pigments : dans un environnement obscur, les pigments sont situés dans la zone distale des cellules pigmentaires, permettant ainsi aux photons de se propager entre les ommatidies : zone claire (Illustration 2 ci-contre – cliquer dessus pour agrandir). A l’inverse, en présence d’une forte intensité lumineuse, les pigments se déplacent vers le centre des cellules afin de limiter l’entrée de lumière en diminuant la quantité de photons pénétrant dans l’ommatidie. A ce moment, le fonctionnement de l’oeil est similaire à celui de type « apposition », où chaque ommatidie fonctionne indépendamment des autres (lire cet article).

Un procédé similaire existe dans nos yeux, le cristallin se ferme ou s’ouvre plus ou moins en fonction de l’intensité lumineuse présente dans l’environnement.

Cellules photoréceptrices : l’adaptation au changement de luminosité se réalise par l’extension et la compression du cône cristallin, cantonnant le pigment aux parties périphériques de l’ommatidie. En présence d’une forte luminosité, les cellules photoréceptrices sont courtes et les cellules pigmentaires primaires s’étendent sous la lentille, ces déplacements peuvent représenter près de 15µm.

Les adaptations à une variation de luminosité requièrent parfois plusieurs minutes, voire davantage. Chez les fourmis Camponotus, les premiers changements interviennent 15 minutes après un changement d’intensité lumineuse pour se finir 2 heures après. Il existe une grande variété de tempo entre les espèces. Ainsi, chez les papillons de nuit (hétérocères) du genre Cydia (des Carpocapses), le processus complet, d’une durée de 1 heure, débute 1h30 avant le crépuscule ou l’aurore pour que l’adaptation soit terminée 30 min avant le changement total de luminosité.

L’intensité lumineuse perçue est également dépendante de (suite…)

Les yeux ont pour fonction de réceptionner et de guider l’énergie lumineuse (photons) vers des cellules réceptrices spécialisées (photorécepteurs) qui traduisent cette énergie photonique en énergie électrique. Transmise ensuite au cerveau par des neurones, elle sera analysée et interprétée pour donner naissance à une représentation mentale de l’environnement permettant à l’animal de se déplacer; de repérer sa proie ou son partenaire sexuel, etc.

Les yeux des vertébrés, constitués d’une structure unique, sont appelés yeux simples. Chez les arthropodes, les yeux sont, quant à eux, dits composés car constitués de plusieurs sous-unités similaires : les ommatidies.

Les yeux composés sont apparus tôt dans l’évolution. Ils ont été observés sur des fossiles de crustacés et de chélicérates (scorpions et araignées) du Cambrien (540-485 millions d’années) et sur des insectes du Dévonien (420-360 Ma). Cette période a été favorable à une grande diversification du monde animal. Les yeux composés de l’actuelle limule (Limulus sp., Chélicérates) sont ainsi restés inchangés depuis cette époque (lire cet article).

En raison de leur petite taille, l’observation et l’étude des yeux des insectes a du attendre l’invention du microscope au XVIIème siècle. Les premières descriptions en ont été réalisées par le chimiste, physicien et mathématicien anglais Robert Hooke en 1665, par le savant néerlandais Antoni Van Leeuwenhoek en 1695 et par le physiologiste autrichien Sigmund Exner en 1891.

I) Présence des yeux composés

Les yeux composés se retrouvent chez la quasi-totalité des espèces d’insectes : leur taille, leur forme et leur  structure varient cependant entre les familles et les espèces.

Chez les Aptérygotes (dépourvus d’ailes), insectes qualifiés de « primitifs », ils sont absents par exemple chez les Thysanoures (ordre d’insectes aptères) et les Protoures (arthropodes pancrustacés hexapodes longtemps considérés comme des insectes) et ne sont constitués que de 8 ommatidies chez les autres.

Par contre, chez les Ptérygotes (pourvus d’ailes), insectes qualifiés de « modernes », le nombre d’ommatidies peut être particulièrement élevé : 800 chez les drosophiles (Diptères), 7 500 chez les Diopsidae (Diptères) (lire cet article),  10 000 chez les bourdons (Hyménoptères), ou encore 30 000 chez les Odonates (libellules).

Certaines espèces cavernicoles, souterraines comme les termites (Isoptères), parasites aux ailes atrophiées (Phthiraptera et Siphonaptera), ou de cochenilles (Hémiptères) en sont dépourvus. L’oeil de la fourmi Hyponera punctatissima (Hyménorptères – Formicidae) n’est constitué, quant à lui, que d’une seule ommatidie.

II) Structure d’une ommatidie

Chaque ommatidie est constituée de 3 parties : optique, de collecte de la lumière et sensorielle.

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d'un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Figure 1 : Oeil composé et ommatidies d’un insecte (Source : Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne)

Comme l’ensemble du corps des insectes, les yeux composés sont couverts d’une cuticule (lire cet article), mais pour des raisons évidentes, celle-ci est à cet endroit transparente, incolore et forme une cornée, ou lentille biconvexe, à la surface de chaque ommatidie.

Vu de dessus, les ommatidies forment des facettes hexagonales placées les unes à coté des autres (figure 1).

La cornée est synthétisée et sécrétée par deux cellules épidermiques, cellules cornéales, ou aussi cellules pigmentaires primaires. Sous la cornée se trouvent 4 cellules (cellules Semper) dont la fonction est de produire, chez certaines espèces, une seconde lentille rigide et transparente appelée cône cristallin (Figure 2). Sous la Cornée et le cône cristallin sont placées les cellules sensorielles (photorécepteurs ou cellules rétiniennes) qui sont des neurones allongés, généralement au nombre de 8, parfois de 7 ou de 9, bordées latéralement par 12 à 18 cellules de soutien, séparant les ommatidies entre elles, et appelées cellules pigmentaires secondaires (figure 2). Les photorécepteurs traversent la lame basale (lamina basale) où ils se connectent aux neurones du nerfs optique au niveau du lobe optique.

La marge interne des photorécepteurs est composée de (suite…)

Première partie : les mécanorécepteurs cuticulaires

Comme l’ensemble des arthropodes, les insectes ont un squelette externe, l’exosquelette, constitué de chitine et formant la cuticule (lire cet article). Ses propriétés isolantes impliquent que la cuticule crée une barrière à la réception des stimuli de l’environnement extérieur vers le milieu physiologique interne. Afin de contourner cette problématique, l’évolution a fait surgir tout un ensemble de structures destinées à transmettre une large gamme de types de stimuli à l’insecte qui lui permettent d’appréhender de manière efficace et précise son environnement et de répondre favorablement à toute modification par un comportement adapté.

Parmi ces structures sensorielles, certaines sont sensibles aux distorsions mécaniques (mécanorécepteurs : objet de cette article), d’autres à la lumière (photorécepteurs) et d’autres encore à des composants chimiques (chémorécepteurs ou chimiorécepteurs).

I) Généralités

Les mécanorécepteurs sont classés en trois grandes catégories (Tableau I) :

Tableau I : catégories des mécanorécepteurs chez les insectes
Catégories Position anatomique Types Fonctions
Extérorécepteurs Récepteurs cuticulaires Surface de la cuticule Sensilles simples Toucher, variation de pression (air ou eau), détection de la gravité, proprioception*
Sensilles campaniformes Variation de pression sur la cuticule
Intérorécepteurs Récepteurs intradermiques ou subcuticulaires (cliquez ici) Derme Organes chordotonaux Variation de pression (air, eau), détection de la gravité, proprioception*
Propriorécepteurs Tissus internes Pas de structure précise Proprioception*
* Proprioception : perception de la position des différentes parties du corps

Dotés de propriétés étonnantes et multiples, ils peuvent intervenir dans le sens du toucher lorsqu’ils sont stimulés par le contact d’un objet ou un substrat, dans le sens de l’ouïe par une stimulation de l’air ou de l’eau et aussi dans le contrôle de la posture et des mouvements quand ils sont excités par des déplacements de parties du corps de l’insecte.

Deux types de mécanorécepteurs cuticulaires se rencontrent chez les insectes : (suite…)