Par Lionel Valladares – Yousra Benyahia – Salwa El Antry – Thierry Noblecourt – Fabien Soldati & Hervé Brustel

Loin des clichés touristiques du Maroc, loin du sable, des dunes et de la chaleur du Sud il existe d’un point de vue climatique, la zone la plus humide de toute l’Afrique du Nord qui renferme deux peuplements reliques d’une forêt originale et climacique : la sapinière à Abies pinsapo var. marocana, essence forestière endémique du Rif.  Dans le cadre d’un Programme de Recherche Agronomique pour le Développement, le Centre de recherche forestière de Rabat, le Laboratoire national d’entomologie forestière de l’Office national des Forêts (ONF) et le Laboratoire d’Entomologie de l’Ecole d’Ingénieurs de Purpan ont pu collaborer durant 3 ans pour étudier les communautés de coléoptères saproxyliques liées aux peuplements de sapin du Maroc du parc national de Talassemtane.

Une région à l’entomofaune riche

Historiquement, cette sapinière du Rif marocain faisait partie de la zone du protectorat espagnol (1912-1956) et a subi une surexploitation anarchique des ressources forestières sans tenir compte des volumes exploitables et des capacités de régénération des peuplements.   En l’absence d’une loi régissant la gestion et la conservation des forêts, cette surexploitation des peuplements a ensuite continué au profit des populations riveraines jusqu’en 1971.

Ce n’est qu’en octobre 2004 que le Parc National de Talassemtane est créé (photo 1). Situé dans les provinces de Chefchaouen et Tétouan, il s’étend sur une superficie de 58 950 ha et abrite plus de 1 380 espèces végétales. Parmi elles, 300 sont endémiques, dont le Sapin du Maroc (Abies pinsapo var. marocana Ceballos & Martín Bol., 1929) et le Pin noir de Mauritanie (Pinus nigra var. mauretanica (Maire et Peyerimh)). Le parc couvre l’extrémité orientale de la grande dorsale calcaire qui façonne la plus grande partie du Rif, de Ceuta à Assifane. Depuis 2006, il fait aussi partie d’une région classée par l’UNESCO, avec le sud de la Péninsule Ibérique, « Réserve de Biosphère Transcontinentale de la Méditerranée (Maroc-Espagne) ».

Plus de 90% des populations de la région (une des plus pauvres du Maroc) se retrouvent à la fois en milieu rural et montagnard et vivent dans des conditions assez précaires. Leurs seuls moyens de subsistance dépendent principalement des ressources naturelles et de l’élevage. Les activités d’écotourisme se développent lentement, tout comme l’apiculture et la distillation de plantes aromatiques et médicinales. Des produits du terroir à forte valeur ajoutée, notamment le fromage de Chefchaouen, sont également en cours de développement dans la zone d’étude. Mais l’activité économique principale reste la culture du cannabis (photo 2), qui est désormais solidement implantée dans le Rif en partie héritée d’une longue et complexe histoire faite de violence, de rivalités, de tolérance et de contestation.  Au milieu des années 2000, les cultures de cannabis n’ont jamais été aussi étendues au Maroc, ce qui témoigne des échecs des projets de développement menés depuis des décennies dans le Rif.

Le Parc national englobe aujourd’hui les deux seules sapinières du monde d’Abies pinsapo var. marocana Ceballos & Martín Bol., 1929 : Talassemtane et Tazaout.

Le taux d’endémisme y est très élevé (35 %).  

Les informations existantes dans la littérature entomologique généraliste sur les Coléoptères du Maroc sont anciennes (Escalera 1914, Peyerimhoff 1933, Peyerimhoff 1947, Kocher 1956 à 1964 …) ou focalisées sur quelques rares familles (Arahou 2008, Benhalima, 2004…). Au niveau du Parc National de Talassemtane, les invertébrés restent le groupe taxonomique le moins étudié. Quelques études seulement se sont intéressées à certains taxons tels que les Diptères (Belqat et al. 2001), les fourmis (Taheri et al. 2014) et les Coléoptères aquatiques (Benamar et al. 2011).

D’autre part aucun texte législatif faisant référence à la protection des insectes n’existe, tant à l’échelle nationale qu’africaine. Le Maroc ne dispose pas d’une liste rouge d’espèces menacées comme c’est le cas dans la majorité des pays européens. Les moyens disponibles pour la conservation des espèces d’invertébrés restent toujours insuffisants. Il nous a donc semblé indispensable d’inventorier l’entomofaune de la sapinière de Talassemtane, de l’identifier et de la caractériser afin d’assigner des priorités de conservation et déterminer les espèces qui nécessitent des mesures urgentes de protection.

Une collaboration franco-marocaine regroupant 3 équipes de Recherche a permis le montage du projet grâce à un financement du Programme de Recherche Agronomique pour le Développement : le Centre de recherche forestière de Rabat, le Laboratoire national d’entomologie forestière de l’Office national des Forêts (ONF) et le Laboratoire d’Entomologie de l’Ecole d’Ingénieurs de Purpan.

Durant trois années, un inventaire des Coléoptères du PNTLS, plus spécialement de ceux de la sapinière a été mené, au moyen de différents pièges. Dix pièges à vitre multidirectionnels Polytrap^TM (Photos 3 et 4), des pièges à fosse (pitfall traps) et des plateaux colorés (jaunes) ont été mis en place sur 20 placettes dispersées dans la sapinière. Les relevés du contenu des pièges ont été effectués une fois tous les 15 jours, durant 7 mois (avril-octobre) et pendant trois années successives (2013-2015).

Aux différents pièges utilisés, des prospections directes sont venus compléter l’inventaire, en particulier pour les espèces difficiles à piéger ou peu mobiles : chasse à vue, tamisage, écorçage, décorticage des plaies et bois morts et battage.

Les récoltes à vue ont été effectuées de manière périodique : avril 2013, août 2013, octobre 2013, juin 2014, septembre 2014 et novembre 2015, le plus souvent lors de l’installation du protocole ou des relevés des pièges.

Les étages de végétation (d’après Benabid, 1982) étudiés ont été les suivants :

• 2 pièges en étage mésoméditerranéen (1 000 à 1 400 m.) – type humide ou localement perhumide frais : formations à Quercus rotundifolia, Quercus faginea.
• 8 pièges en étage supra méditerranéen (1 400 à 1 800 m.) – type perhumide froid : formations à Abies maroccana, Cedrus atlantica, Quercus rotundifolia, Quercus faginea au niveau desquelles s’observent des faciès à Pinus pinaster.
• Montagnard méditerranéen (au-dessus de 1 800 m jusqu’au culmen du Parc) (Photo 1 ci-dessus) – type perhumide très froid : formations à Abies maroccana, Cedrus atlantica qui peuvent céder la place sur les crêtes à des pelouses écorchées paraclimaciques.

Dans la zone intermédiaire du Parc (et a fortiori dans la zone de protection intégrale, soit sur 5 000 ha au total) aucune exploitation forestière n’est pratiquée. Sur le massif de Talassemtane, seuls quelques arbres morts isolés sont présents çà et là, parfois par groupe de deux ou trois. Cette mortalité est tout à fait normale dans un peuplement non exploité comme celui-ci. En effet, la forêt retrouve peu à peu une dynamique naturelle comme en témoigne cette présence de bois mort. C’est un cycle sylvigénétique complet que l’on peut de nouveau observer sur certaines parcelles, bien que les plus jeunes stades subissent la dent du bétail.

Le bois mort représente un élément essentiel, comme habitat ou comme ressource trophique pour les organismes saproxyliques, « qui dépendent, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant d’arbres moribonds ou morts, debout ou à terre, ou des champignons du bois, ou de la présence d’autres organismes saproxyliques » (Speight, 1989).

Les organismes saproxyliques occupent ainsi un large gradient de dendro-micro-habitats fournis par les bois morts (chablis, chandelles et arbres morts sur pied, volis et fragments de bois brut au sol, branches mortes dans les houppiers vivants (charpentières), souches) et les vieux arbres (nécroses, caries, cavités, carpophores de champignons corticoles, écoulements de sève…etc).

La présence continue dans le temps et l’espace de différents types de bois mort a permis le maintien d’un riche cortège d’espèces saproxyliques.  

Au total 650 espèces de coléoptères ont pu être identifiées, dont 69 endémiques du Maroc, 20 saproxyliques rares et 50 espèces nouvelles pour le Maroc. Également 6 espèces nouvelles pour la science ont été décrites et plusieurs restent à décrire.

On estime que 20 à 25 % des espèces forestières sont dépendantes du bois mort ou dépérissant, à un moment de leur cycle de vie.

Des espèces d’intérêts

Les cortèges d’espèces peuvent varier fortement d’une pièce de bois mort à une autre car de nombreux facteurs environnementaux influencent la répartition des organismes saproxyliques.

Pour les insectes, comme pour les champignons, le diamètre, l’essence, le positionnement (au sol, sur pied ou dans le houppier), l’exposition et le stade de décomposition du bois (ou « stade de saproxylation ») constituent des facteurs clés pour la distribution des espèces. Une grande diversité de types de bois morts est donc nécessaire à l’accueil d’une grande diversité d’espèces saproxyliques. Les organismes saproxyliques jouent un rôle fonctionnel essentiel dans la décomposition du bois mort et le fonctionnement de l’écosystème puisqu’ils permettent de restituer au sol les éléments nutritifs contenus dans le bois (Emberger et al., 2013).

Parmi les plus gros décomposeurs du sapin, on citera à titre d’exemples, le bupreste Buprestis flavoangulata Fairmaire, 1856 (Photo 5) qui colonise les arbres moribonds, ou morts de l’année. On pourra observer les adultes posés sur les chandelles mortes bien exposées au soleil, en train de s’accoupler ou bien les femelles à la recherche d’une fissure pour déposer leurs œufs. Les larves quant à elles, vont creuser des galeries sous et dans l’écorce encore adhérente. Quilnus subsimilis (Horvath, 1911) (Photo 6), punaise Aradide, fréquentent les résineux morts. Nocturne et mycétophage (qui se nourrissent de champignons), elle se dissimule sous les écorces encore adhérentes ou les anfractuosités du bois carié durant la journée (Heiss & Brustel, 2013).

 

Les larves d’Ergates faber ssp. opifex Mulsant, 1851 (Photo 7) exploitent les souches, ainsi que les troncs de gros diamètre morts au sol dans lesquels elles se développent. Elles effectuent un gros travail de dégradation de la matière en creusant des galeries et en digérant le bois…. Crépusculaires et nocturnes, les imagos se cachent sur la face inférieure des arbres tombés au sol, ou sous les écorces déhiscentes durant la journée.

Les Lycides comme Lycostomus vaucheri Bourgeois, 1905 (Photo 8), ou encore Pyropterus rubripes (Pic, 1897) (Photo 9) effectuent leur cycle dans les souches très cariées des résineux.

La larve du capricorne Stictoleptura tangeriana (Tournier, 1875) (Photo 10) exploitera plutôt les caries tapissant la paroi des cavités de sapin mais également de chêne, alors que celle de Pogonocherus pesarinii (Sama, 1993) (Photo 11) préférera les branches mortes de sapin de faible diamètre.

 

Helops insignis maroccanus Fairmaire, 1873 (Photo 12) vit et se développe dans la carie rouge pulvérulente du cèdre et du sapin. Les adultes nocturnes, se cachent le jour sous les écorces déhiscentes et dans le bois vermoulu. La nuit, ils déambulent sur les troncs et les branches mortes des arbres-hôtes.

On notera également la capture d’Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Photo 13), Hyménoptère Symphyte saproxylique (parasitoïde de larves de Cerambycidae et de Buprestidae) dont la présence au Maroc demandait confirmation.

Il existe également des prédateurs comme le Cleride Opilo barbarus (Abeille de Perrin, 1893) (Photo 14), qui s’attaque à d’autres espèces saproxyliques, à l’état adulte comme à l’état larvaire.

La richesse floristique du Parc implique également la présence de nombreuses espèces de coléoptères phytophages dont le cigarier Attelabus variolosus (Fabricius, 1801) (Photo 15) fait partie. Consommateur de feuilles de chêne vert, on peut l’observer sur les zones mixtes feuillus résineux.  Le Charançon Kyklioacalles (Acalles) granulicollis (Tournier, 1875) (Photo 14), lui, vit au collet et dans les branches mortes d’un sous-arbrisseau épineux de la famille des Apiaceae, Bupleurum spinosum Gouan, 1773.

 

Globicornis (Globicornis) maroccana, Kadej, Hava, Herrmann, Benyahia & Brustel, 2016 (Photo 17), espèce nouvelle pour la science, est plutôt un détritiphage, et se nourrit aux dépens de cadavres d’insectes. Tout comme Speonemadus brusteli Fresneda, Faille, Fery & Ribera, 2019 (Photo 18), Leiodidae saprophage, qui vit dans le sol et la litière forestière.

On peut également signaler la présence de Paussus otini Antoine, 1943 (Photo 19), coléoptère myrmécophile dont les fourmis du genre Camponotus Mayr, 1861 sont considérées comme un hôte probable. Les coléoptères du genre Paussus possèdent une large gamme d’adaptations morphologiques, chimiques et acoustiques leur permettant de vivre à l’intérieur des nids de fourmis.

Hymenophorus candeli Pardo Alcaide, 1978 (Photo 20) (Tenebrionidae), décrit de la cédraie de Tizi Ifri, dans le Rif, n’était connu que d’un unique individu type femelle, et est bien présent à Talassemtane (Benyahia et al., 2015).

De nombreux articles ont été publiés à la suite de ces découvertes (Heiss & Brustel, 2013 ; Benyahia & al., 2015 ; Bialooki & al., 2015 ; Konvicka, 2015 ; Nemeth & al., 2015 ; Benyahia & al., 2016 ; Kadej & al., 2016 ; Miessen & al., 2017 ; Otero & al., 2017, Coutanceau & al., 2018 ; Fresneda et al., 2019 ; Tronquet & al., 2019).

 

Une forêt en danger…

Le surpâturage a souvent pour effet l’érosion des sols, la destruction de la végétation (en particulier du sous-étage) et le changement des conditions micro-climatiques nécessaires au bon fonctionnement de l’écosystème forestier. La conséquence de la disparition du sous-étage est un changement d’ambiance microclimatique qui impacte directement la résistance du sapin à la sécheresse.

La permanence d’une pression pastorale excessive et incontrôlée sous des conditions écologiques difficiles pour la végétation, constitue pour celle-ci une menace grandissante. Cette menace est d’autant plus forte que les espaces pâturables hors forêt sont localement entièrement dédiés à la culture du cannabis, y compris sur des sols très superficiels et de très fortes pentes, où le défrichement par le feu de tels espaces tend également à rogner les espaces forestiers.

Le pâturage est aussi la principale cause de dégradation des écosystèmes forestiers car le cheptel prélève, directement ou indirectement par émondage effectué par les bergers, une quantité très importante de biomasse et empêche, par le broutage ou le piétinement des semis, toute régénération naturelle des essences sylvatiques (Benabid, 1985) (Photo 21).

La sapinière joue pourtant un rôle très important de protection des sols, en limitant les effets du ruissellement lors des violents orages ou tempêtes auxquels la chaîne du Rif occidental est régulièrement soumise.

 

Il y a une réelle nécessité d’une politique volontaire de contrôle et de restriction des filières bovine, ovine et caprine, notamment pour ce qui concerne le sylvopastoralisme.

Nous avons pu constater à certains endroits, épargnés de la dent du bétail par le relief, une très bonne régénération naturelle du sapin, très dynamique par place (Photo 22). Donc la régénération naturelle du sapin est tout à fait possible à Talassemtane avec la mise en place d’exclos.

La végétation naturelle est en voie de régression par suite des défrichements (incendies volontaires pour faciliter la mise en place de cultures de chanvre), et de la cueillette de bois de feu (coupe des branches basses, bois de chauffage et de cuisson). Les défrichements liés à de nouvelles mises en culture de terre représentent 1 000 à 1 500 ha chaque année au profit du cannabis. De plus, s’il n’y a pas d’apport d’engrais, cette espèce épuise les sols en 4 ou 5 ans, ce qui génère de nouveaux défrichements. Les incendies, la plupart du temps volontaires, détruisent en moyenne 500 ha par an (avec un pic de 4 500 ha en 2004) (BOSSHARDT, 2007).

A Tazaot, la présence d’un grand nombre d’arbres morts sur pied ou dépérissant n’a d’autre origine qu’un incendie (Photo 21). Le feu, combiné au surpâturage et la déforestation, sont les principaux ennemis de la forêt méditerranéenne. Depuis au moins 2 500 à 4 000 ans les pasteurs et les cultivateurs ont eu l’habitude d’incendier la forêt pour obtenir des pâturages meilleurs et plus précoces et des terres de culture à défricher. Le surpâturage, en éliminant les plantules retarde ou empêche toute régénération après le feu et/ou le défrichement (Le Houérou, 1980).

Déjà en 2003, on estimait à près de 134 000 ha la surface cultivée en cannabis et ce seraient 66% des familles paysannes de la région du Rif (soit près de 800 000 personnes) qui seraient directement impliquées dans la production de haschisch (UNODC, 2003).  L’encouragement par la préservation des ressources locales de la région est donc une nécessité absolue pour la redynamiser et la protéger de dégradations malheureusement irréversibles.   

Le sapin du Maroc a subi une baisse de 70% entre 1938 et 1994 en raison de l’exploitation forestière, des incendies et du défrichement des forêts liée à l’expansion de l’agriculture et de la culture du cannabis (Emberger 1938 ; Moore et al., 1998) (Photo 23).

En 1977, la plupart des forêts sur Jebel Tazaot a été détruite par le feu, puis un deuxième incendie a endommagé une partie de la forêt restante en 2002. Bien que les peuplements soient dans un parc national, la déforestation associée à la culture du cannabis dans les zones entourant les peuplements de sapin reste le problème majeur. La surexploitation du milieu par une population croissante présente un sérieux risque de crise écologique et de disparition de ce patrimoine étroitement localisé, unique et irremplaçable.

Conclusion

Les résultats de cette étude constituent un outil d’aide à la décision pour une gestion conservatoire de cet écosystème. Les gestionnaires sont appelés à apporter des améliorations en termes de conservation en mettant plus d’efforts sur la protection de l’écosystème du sapin du Maroc dans sa globalité en tenant compte de la spécificité de ce patrimoine unique et menacé, hébergeant des espèces saproxyliques rares et endémiques dont certaines sont nouvelles pour le Maroc, d’autres nouvelles pour la science !

Nul besoin d’explorer le cœur des forêts tropicales pour se rendre compte qu’il reste encore beaucoup à découvrir dans des régions que l’on croit parfaitement connues.

Remerciements

Nous remercions les financeurs du projet (Programme de Recherche Agronomique pour le Développement – PRAD), associant le Ministère Français des Affaires Etrangères, le Ministère Marocain de l’Agriculture de la pêche maritime et le Haut-Commissariat des Eaux, des Forêts et de la Lutte Contre la Désertification (HCEFLCD). Merci à Monsieur Philippe Dorchies (Président du Comité PRAD) d’avoir été à notre écoute.

Nous remercions aussi la Direction Régionale des Eaux des Forêts et de la Lutte Contre la Désertification du Rif (DREFLCD-Rif), Mr. Anouar Jaoui Directeur du Parc National de Talassemtane et Mr. Said Hajib Directeur du Centre de Recherche Forestière de Rabat (CRF-Rabat) pour leur accueil, leurs soutiens et leurs participations. Merci également à Olivier Courtin, Hassan El Dahmani, Mohamed Guenbour, Moustafa Naïma, Noureddin Maatouf, pour leur aide précieuse sur le terrain. Un remerciement particulier à tous les systématiciens ayant contribué à l’identification de certains spécimens :

Gabriel Alziar, Paolo Audisio, Thomas Barnouin, Benjamin Calmont, Robert Constantin, J-P Coutanceau, Yves Gomy, Jean Gourvès, Bernard Junger, Marcin Kadej, Ondřej Konvička, Geoffrey Miessen, Tamás Németh, Thierry Noblecourt, José-Carlos Otero, Jean Pelletier, Jérôme Petitprêtre, Giuseppe Platia, Pierre Queney, Olivier Rose, Fabien Soldati, Peter Stüben, Yves Thieren, Tomas Yelamos, et à Pierre Zagatti pour certaines photos.

Bibliographie récente

• Benyahia Y., Soldati F., Rohi L., Valladares L., Maatouf N., Courtin O., El Antry S. & Brustel H. (2015). First survey of darkling beetles (Tenebrionidae, Coleoptera) of Talassemtane National Park, Western Rif, Morocco. Check List 11(5) :1-9 (lien)
• Benyahia, Y., Brustel, H., El Antry, S., Courtin, O., Maatouf, N., Valladares, L., Rohi, L. (2016). Preliminary list of Coleoptera heritage species of the Talassemtane National Park, Morocco. Journal of Insect Biodiversity, 4 (13): 1-30
• Brustel H. (2012).  Polytrap 2010™: new “soft design” window flight trap for saproxylic beetles. In Saproxylic beetles in Europe: monitoring, biology and conservation. Short note. Studia forestalia Slovenica, professional and scientific works, 137: 91-92
• Chouvy, P. A. (2008). Production de cannabis et de haschich au Maroc : contexte et enjeux. L’espace politique, n°4 (01-2008) : 5-18
• Emberger C., Larrieu L., Gonin P. (2013). Dix facteurs clés pour la diversité des espèces en forêt. Comprendre l’Indice de Biodiversité Potentielle (IBP). Document technique. Paris, IDF, 56 p
• Taheri, A., J. L. Reyes-Lopez, J.L., Bennas, N. (2014). Contribution à l’étude de la faune myrmécologique du Parc National de Talassemtane (Nord du Maroc) : biodiversité, biogéographie et especes indicatrices. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 54 : 225–236
• Tronquet, M., Benyahia, Y., Valladares, L., Brustel, H. (2019).  Complément à la liste des espèces patrimoniales de Coléoptères du parc national de Talassemtane au Maroc – Famille des Staphylinidae (sous-familles Pselaphinae et Scydmaeninae exclues) (Coleoptera, Staphylinidae). Revue de l’Association Roussillonnaise d’entomologie, XXVIII (4) : 251-264
• UNODC, (2003). Maroc. Enquête sur le cannabis, 2003, Vienne, UNODC