Lacryphagie et risque vectoriel : Sur la présence de Phortica variegata (Fallén, 1823) en forêt de Sénart (Ile-de-France)

Par Franck Canorel*

Je tiens à remercier Youssef Guennoun Hassani, naturaliste et professionnel de santé qui m’a accompagné sur le terrain avec son matériel photographique, ainsi que Thomas Werner, professeur d’entomologie au Département des Sciences Biologiques de la Michigan Technological University (Etats-Unis) et spécialiste des drosophiles. Que soit également remercié le docteur Mohamed Gharbi, docteur en médecine vétérinaire, docteur de l’Institut Polytechnique de Toulouse et enseignant-chercheur à UniLaSalle pour la relecture de cet article.

*Interview de Franck Canorel ici, auteur de la rubrique Entomologie médicale

Introduction

L’hématophagie est souvent considérée à tort comme l’unique mode de transmission active d’un agent pathogène aux vertébrés par des arthropodes vecteurs. 
Or, les drosophiles mâles Phortica variegata (Fallén, 1823) (figures 1 & 2) ne se nourrissent pas du sang de leurs hôtes, mais de leurs larmes¹. Il en est de même pour les mâles Phortica okadai (Máca, 1977) et Phortica semivirgo (Máca, 1977).

La lacryphagie d’autres drosophiles, Phortica erinacea (Máca, 1977), Phortica goetzi (Máca, 1977), Phortica oldenbergi (Duda, 1924) n’a pas été démontrée à ce jour.

En Afrique, ce mode d’alimentation est attesté chez de nombreux papillons².

Les Amériques abritent aussi des lépidoptères se nourrissant de larmes : Dryas iulia (Fabricius, 1775) et Gorgone macarea (Cramer, 1777). 
Idem en Asie³.  
Toujours sur le continent asiatique, la lacryphagie a été documentée chez des hyménoptères : Lisotrigona cacciae (Nurse, 1907), Lisotrigona furva Engel (Engel, 2000) et Trigonisca duckei (Freise, 1900).

Autres insectes lacryphages dignes d’intérêt, mais en santé animale : les « eye gnats » (ou moucherons des yeux) Liohippelates pusio (Loew, 1872) et Liohippelates collusor (Townsend, 1895) très présents aux Etats-Unis, et la mouche Musca autumnalis (De Geer, 1776), qui évolue dans tout l’hémisphère nord, exceptions faites de la Russie et du Japon.

Si les mâles Phortica variegata (Fallén, 1823) (figure 2) nous intéressent en qualité de naturalistes diplômés de santé publique, c’est parce qu’ils sont vectoriellement compétents pour transmettre tant aux animaux sauvages et domestiques qu’à l’homme un ver, Thelazia callipaeda (Spirurida, Thelaziidae) communément appelé  « ver oculaire oriental » en raison de sa distribution dans l’ex-Union soviétique et en Asie de l’Est et à l’origine d’une maladie parasitaire : la thélaziose⁴.

Le parasite

L’étude du parasitisme est un domaine complexe faisant appel à des disciplines telles que la biologie, la géographie ou encore la zoologie, aussi faudrait-il bien plus de place que nous n’en disposons ici pour en parler en détail. 

S’il est un point fondamental à retenir, c’est celui-ci : un parasite vit toujours aux dépends de son hôte sans rien lui apporter en retour.

En 1980, deux parasitologues français, Louis Euzet (Lézignan-Corbières, le 27 juillet 1913 – Sète, le 24 septembre 2013) et Claude Combes (Perpignan, le 22 juillet 1935 – Perpignan, le 8 juillet 1921) ont proposé « une modélisation des mécanismes responsables de la limitation du nombre d’espèces hôtes exploitées par un parasite donné : des « filtres » conceptualisent l’élimination progressive d’espèces hôtes potentielles du spectre d’hôtes réel (réalisé) d’un parasite. »⁵

– Le premier de ces « filtres » est celui de la biocénose : si le parasite et son hôte potentiel ne vivent pas sous les mêmes latitudes ou que le premier est aquatique et le second terricole, ils ne se rencontreront pas.
– Le deuxième de ces « filtres » est éthologique : le parasite et son hôte potentiel peuvent partager un même écosystème, mais leurs comportements respectifs ne leurs permettent pas d’entrer en contact.
– Le troisième « filtre », appelé angle d’exigence du parasite correspond à la non-satisfaction des besoins du parasite que ce soit en termes d’espace (pour se développer ou se reproduire) ou de ressources métaboliques.
– Enfin, le quatrième et dernier « filtre » est celui de l’angle d’évasion immunitaire : le parasite s’installe dans son hôte, mais les défenses de ce dernier l’éliminent.

On notera que les « filtres » ne sont pas immuables et qu’une évolution des relations entre parasites et hôtes est donc possible.

Petit nématode blanchâtre long de 13 à 17 millimètres, Thelazia callipaeda (figure 3) a été observé la première fois en 1910 à Rawalpindi (actuel Pakistan) par Louis Joseph Alcide Railliet (La Neuville-lès-Wassigny, 11 mars 1852 – Saint-Germain-sur-Morin, le 25 décembre 1930) – auquel on doit par ailleurs le terme « parasitologie » et – par Alphonse Henry.

Il s’agissait d’une femelle collectée chez un chien par le lieutenant Dale et que leur avait adressée le professeur S.-H. Gaiger du Punjab Veterinary College de Lahore⁶.

Le cycle de vie de cet holoparasite (par opposition aux parasites protéliens) comprend quatre stades. 
Après l’accouplement, les femelles libèrent les larves de premier stade (L1) dans les sécrétions lacrymales de leur hôte. Ingérées par Phortica variegata (Fallén, 1823) les L1 subissent deux mues et se transforment en larves de troisième stade (L3) dans les testicules du vecteur, le passage de L1 à L2 puis à L3 s’effectuant dans une durée comprise entre 14 et 21 jours.

Quand la drosophile se nourrit à nouveau de larmes, Thelazia callipaeda va migrer vers sa trompe (proboscis) pour infecter l’œil de l’hôte définitif (plus précisément les culs-de-sac conjonctivaux ou les canaux lacrymaux) : c’est donc un parasite hétéroxène, c’est-à-dire avec un hôte intermédiaire (figure 4).

L’œil constitue un milieu de vie idéal pour le parasite : il ne craint ni la dessication, ni d’éventuels prédateurs et y trouve de la nourriture en abondance (cellules et débris de la surface de l’œil, mucus oculaire). De surcroît, il est à l’abri du « filtre » de l’angle d’évasion immunitaire⁷.

Le vecteur

Dans sa thèse pour l’obtention du doctorat vétérinaire, Isabelle Mérindol note : « Les conditions géoclimatiques propices à la survie et au développement de P. variegata ont été déterminées grâce à une récolte de spécimens de juin à octobre dans une région d’Italie où il y avait une forte prévalence de thélaziose oculaire du chien. Il a alors été montré que P. variegata a une activité plus importante lorsque la température est comprise entre 20 et 25°C et avec une humidité relative comprise entre 50 à 75 % (Otranto et al., 2006b). Une étude réalisée en Espagne a par ailleurs montré une corrélation positive entre la température et la densité de la population de drosophiles : il y a un pic de la population en août et plus aucun individu n’est capturé après le mois de septembre (Marino et al., 2018). La période d’activité de Phortica dépend donc largement des conditions climatiques. »⁸

En Espagne, il a été récemment établi que Phortica variegata (Fallén, 1823) se rencontrait à des altitudes comprise entre 30 et 925 mètres au-dessus du niveau de la mer, avec un pic à 600 mètres d’altitude⁹.
En outre Phortica variegata (Fallén, 1823) affectionne le buis, les chênes verts, les peupliers et les ronces.

En France, la drosophile a déjà été observée dans les départements de l’Ain (à Certines, en 1992) et du Rhône (à Chambost-Allières en 1992 et à Chanay et Condrieu en 1993)¹⁰. 

Nous avons consulté les bases de données du Global Biodiversity Information Facility de l’Organisation (GBIF) de coopération et de développement économiques et d’iNATURALIST, un projet international de sciences participatives porté par la University of California.

Nous y avons trouvé trace d’une observation dans le département du Vaucluse (à Villelaure en 2014), d’une deuxième dans le département du Lot (à Saint-Caprais en 2017), d’une troisième dans le département du Gard (à Saint-Julien-de-Peyrolles en 2020), d’une quatrième dans le département de la Sarthe (à Changé en 2022) et d’une cinquième dans le département de l’Hérault (à Saint-Paul-et-Valmalle en 2023).

Un résultat bien maigre et difficilement interprétable : ce faible échantillon signifie-t-il que l’espèce est rare, où plus prosaïquement que bien peu de naturalistes s’y intéressent tant elle est difficile à photographier en raison de sa petite taille ?

Toutefois, une observation a particulièrement retenu notre attention : celle faite en région parisienne, dans le département de Seine-et-Marne, à Fontainebleau, en 2020.

La maladie

Le tableau clinique de la thélaziose humaine peut se résumer comme suit : une conjonctivite, des écoulements séreux ou purulents, un excès de larmes (épiphora) voire, dans les cas les plus graves, une kératite ou des ulcères cornéens. 

Son traitement consiste avant tout à extraire le nématode de l’œil.

Les cas connus de thélaziose humaine ont principalement été rapportés dans des pays d’Asie (Chine, Corée du Sud, Inde, Japon et Thaïlande). 

En 2021 ont ainsi été recensés en Chine, où le vecteur est Phortica okadai (Máca, 1977), 658 cas d’infection à Thelazia callipaeda dans 31 des 34 provinces (à l’exception du Hainan, du Tibet et du Qinghai), mais aussi dans les régions autonomes et certaines municipalités¹¹.
En Europe, seuls quelques-uns ont été documentés en Allemagne, en Angleterre, en Bosnie-Herzégovine, en Bulgarie, en Croatie, en Espagne, en Grèce, en Hongrie, en Italie, au Portugal, en Roumanie et en Serbie, mais il est probable que la prévalence de la maladie soit sous-estimée, car elle peut donner lieu à confusion avec une conjonctivite sans examen ophtalmologique.
Le nombre de recherches sur la thélaziose est croissant¹².

Chez nous, le premier cas a été observé en 2008 à Nice mais d’autres sont à craindre dans des départements du Sud-ouest (Dordogne, Gironde) qui se singularisent par la fréquence des cas chez les animaux domestiques.

Moins grave et moins répandue que d’autre filarioses (loase, onchocercose…), cette anthropozoonose ne constitue pas – à date – un problème de santé publique en France.

En effet, le premier « filtre » de Louis Euzet et Claude Combes (celui de la biocénose) est une barrière efficace : Phortica variegata (Fallén, 1823) affectionne les forêts de chênes et sa présence en ville semble hypothétique. Autrement dit, la probabilité d’être parasité par Thellazia callipaeda est sinon nulle, du moins très faible. 

-> Mais quid du risque dans une forêt comme celle de Sénart, zone naturelle d’intérêt écologique, faunistique et floristique (ZNIEFF) de type 2 d’une superficie de plus de 3 000 hectares située dans le département de l’Essonne, riche de 2 047 espèces animales dont le renard commun et que visitent chaque année trois millions de personnes ?

Matériel et méthodes

Nous avons consulté en ligne l’inventaire forestier de l’Institut Géographique National (IGN) pour localiser les différentes futaies de la forêt de Sénart, ce qui nous a permis de vérifier que les feuillus étaient majoritaires parmi les différentes essences d’arbres (copie d’écran ci-dessous) (figure 5).

Ensuite, nous avons téléchargé BD Forêt® V2, « le référentiel géographique de description des essences forestières » pour l’exploiter avec le système d’information géographique Quantum GIS afin de choisir les parcelles où nous souhaitions nous rendre.
Nous avons opté pour le lieu-dit « Carrefour du détroit » (parcelle n° 43) en raison de la présence notable de chênes adultes, d’où un bon ombragement, et donc une température inférieure à celle de 29°C annoncée par Météo France (figure 6).

A partir de l’hypothèse selon laquelle la densité de Phortica variegata (Fallén, 1823) devait être plus élevée aux abords des chemins que se frayent les animaux à travers la végétation (ce qu’on appelle communément des coulées de gibier), nous avions dans un premier temps envisagé d’installer une caméra piège telle que celles utilisées pour la gestion cynégétique, en l’occurrence une Denver WCS-5023 à vision nocturne équipée de leds sans reflet (No Glow) avec un bon indice de protection contre les intempéries et pouvant fonctionner jusqu’à une température de 70°C, mais cela nous aurait contraints à venir plusieurs fois sur le site.

Nous avons donc abandonné ce projet, préférant mettre en œuvre un protocole plus léger, en utilisant en guise d’appât trois petites bouteilles en plastique à demi-remplies de vinaigre de cidre (figure 7).

Pour la photographie nous avons choisi deux appareils numériques : un Canon 7D Mark III avec une focale fixe 100 millimètres et un Olympus TG-4 muni d’une bague Macro LED LG-1 d’OM System et monté sur un trépied Pixi de Manfrotto. 

En raison des risques d’incendies consécutifs aux épisodes de canicule, nous n’avons pas pu accéder à la forêt de Sénart en juillet et en août 2026 et avons dû patienter jusqu’au 5 septembre.
Un fois sur le terrain, nous avons disposé à même le sol les bouteilles en plastique vers douze heures, mais en dépit des nombreux diptères qui – sans doute attirés par la sueur – ont rapidement commencé à voler autour de nous, cette méthode de piégeage s’est avérée inefficace¹³.

Toutefois, notre attente a été de courte durée (dix à quinze minutes tout au plus) avant qu’un premier spécimen de drosophile ne vienne se nourrir sur notre œil gauche où, par réflexe, il a été saisi d’une main.

Pour la mise à mort, la méthode de la congélation a été écartée (lien). Elle est certes rapide, mais lors du dégel, le corps des insectes se ramollit, ce qui induit des déformations et par conséquent tend à compliquer l’utilisation des clefs d’identification mais aussi la qualité des macrophotographies.
Ce constat nous a donc amené à conserver la drosophile dans une boîte loupe en attendant qu’elle meure. 

Résultats

Notre étude de terrain a permis de mettre en évidence la présence de nombreuses drosophiles en forêt de Sénart, sans que nous soyons en capacité dans un premier temps – eu égard à la très petite taille et à la vélocité de ces diptères – d’avoir piégé une Phortica.

Pour lever les doutes, nous nous sommes d’une part appuyés sur la macrophotographie et d’autre part sur l’expertise de Thomas Werner, professeur d’entomologie au Département des Sciences Biologiques de la Michigan Technological University (Etats-Unis).

Les drosophiles du genre Phortica faisant 2 ou 3 millimètres, la macrophotographie n’offre pas de résolution d’image suffisante pour les observer dans des conditions optimales et le recours à une loupe binoculaire s’impose.

Toutefois, Thomas Werner nous a confirmé que le spécimen piégé par nos soins appartenait bien au genre Phortica, se basant pour ce faire sur la présence d’une ligne blanc argenté bordant les yeux et typique des mâles, un thorax tacheté, le motif de pigmentation sur les flancs de l’abdomen et plusieurs bandes sombres sur les pattes (figure 8). 

Las, il n’a pas été possible de préciser l’espèce, Phortica variegata (Fallèn, 1823) et Phortica semivirgo(Máca, 1977) étant très proches.
Pour ce faire, il aurait fallu disséquer le spécimen afin d’observer ses genitalia.

Discussion

Les Phortica sont bien présentes et actives en forêt de Sénart, et selon toute vraisemblance dans l’ensemble des massifs forestiers d’Ile-de-France. 

Toutefois, si Phortica variegata (Fallèn, 1823) est connue comme vecteur de la thélaziose, Phortica semivirgo (Máca, 1977) n’est, en l’état des connaissances scientifiques actuelles, que soupçonnée d’avoir la compétence vectorielle pour cette maladie oculaire.

Dans le doute, le port de lunettes lors d’une randonnée est un moyen simple et efficace pour s’en prémunir.
Il serait judicieux de mener des études complémentaires, notamment pour savoir quel est le taux d’animaux sauvages infectés par Thelazia callipedea et le nombre de drosophiles qui en sont porteuses.

Bibliographie

1. Cette alimentation n’est pas exclusive, l’espèce étant une « mouche à fruits ». Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer la lacryphagie chez les seuls mâles de ces espèces (un apport de protéines apportée aux femelles avec le spermatophore, etc.) mais sans certitude à ce jour  ↩︎
2. Büttiker W. & Nicolet J. (1975) : Observations complémentaires sur les lépidoptères ophtalmotropes en Afrique. Revue d’élevage médical et vétérinaire des pays tropicaux, 28(3):319-329 ↩︎
3. BOUGET C. & BŒUF G. Secrets d’insectes. 1001 curiosités du peuple à 6 pattes. Versailles : Editions Quae, 2016, p. 93 ↩︎
4. On ignore comment ce parasite est « arrivé » dans la drosophile. Cependant, comme indiqué en préambule d’Introduction à la nématologie. Un guide interactif, ouvrage publié par le consortium international NEMEDUSSA et disponible en ligne, les nématodes ne peuvent survivre ou se déplacer sans un film d’humidité. Dans la mesure où on connaît de nombreuses espèces de ces vers ronds vivant en eau douce, on peut raisonnablement supposer que Thelazia callipaeda est passé accidentellement d’un plan d’eau à l’œil, soit d’un milieu aqueux à un autre ↩︎
5. COMBES C. ; GAVOTTE L. ; MOULIA C. & SICARD M. (2023) : Parasitisme. Ecologie et évolution des interactions durables. Malakoff : Dunod, 2023, p. 50. Sciences sup ↩︎
6. Raillet A. & Henry A. (1910) : Nouvelles observations sur les Thélazies, Nématodes parasites de l’œil. Comptes rendus hebdomadaires des séances et des mémoires de la Société de biologie, volume CXVIII, p. 783 ↩︎
7. Pour rappel, l’œil humain dispose de ce qu’on appelle un privilège immun : en cas d’infection, la barrière hémato-oculaire restreint l’accès des cellules immunitaires à la chambre antérieure, limitant la possibilité pour l’organisme de lancer une attaque contre les éléments étrangers présents dans ce microenvironnement ↩︎
8. Mérindol I. (2019) : Répartition géographique de la théalioze oculaire chez le chien et le chat en France : enquête réalisée en 2016 auprès de vétérinaires praticiens [Ecole nationale vétérinaire d’Alfort, France]. Dumas (lien) ↩︎
9. González M A. ; López-de-Felipe M. ; Magallanesa S. ; Alarcón-Elbald P M. ; Barcelóe C et al. (2025) : Distribution, identification and ecology of Phortica genus (Diptera: Drosophilidae) in Spain. International journal of Veterinary Science and Medicine, 13(1):1-11 (lien) ↩︎
10. Withers P. (1994). Deux espèces d’Amiota du sous-genre Phortica nouvelles pour la France (Diptera Drosophilidae). Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon, 63(6):224 ↩︎
11. Wang L. ; Li D. ; Yin C. ; tang H. ; Luo B and al. (2022). Laboratory Culture and Life Cycle of Thelazia callipaeda in Intermediate and Definitive hosts. Pathogens, 11(9):1066 (lien) ↩︎
12. Hôtes fréquents de Thelazia callipaeda, les renards communs sont de plus en plus présents dans les grandes agglomérations (l’Unité de recherche sur les mammifères de l’Université de Bristol estime leur nombre à 33 000 en Grande-Bretagne). Cet animal figurant en France sur la liste des espèces susceptibles d’occasionner des dégâts (ESOD) fixée par l’arrêté du 3 août 2023 pris pour l’application de l’article R. 427-6 du code de l’environnement, on en prélève 600 000 chaque année et il serait intéressant de scruter leurs yeux pour cartographier la présence du nématode. Sur les parasites des renards, on consultera la thèse pour le grade de docteur vétérinaire soutenue à Lyon en 2005 par Leslie A. Reperant, Ecologie parasitaire d’Echinococcus multilocularis et autres helminthes du système renard roux – rongeurs en milieux urbain et péri-urbain : implications zoonotiques dans le canton de Genève, Suisse ↩︎
13. Avec le recul, nous sommes enclins à penser que cet échec tient d’abord au fait qu’il aurait fallu ajouter un peu de jus de fruit dans les bouteilles pour augmenter le pH/diminuer l’acidité du vinaigre de cidre, et surtout que nous aurions dû suspendre les bouteilles à des branches à une distance du sol correspondant grosso modo à la hauteur du garrot d’un renard, d’un sanglier et d’un ongulé ↩︎