Les Réduves : des punaises prédatrices

Les Réduves : des punaises prédatrices

Par Pierre Moulet & Jean-Michel Berenger

Les Reduviidae forment un groupe diversifié d’Hétéroptères terrestres prédateurs qui, associés aux Pachynomidae, forment la superfamille des Reduvioidea dont ils sont les représentants les plus nombreux. Avec près de 7 000 espèces connues dans le monde réparties en 1 000 genres et 29 sous-familles, ces insectes constituent une famille majeure au sein des Cimicomorpha (Cassis & Gross 1995 ; Weirauch 2008 ; Henry 2009 ; Putshkov & Moulet 2010 ; Ghahari et al. 2013).

Les réduves, majoritairement présentes dans les zones tropicales et intertropicales où elles arborent parfois des formes extravagantes se rencontrent également dans les régions tempérées de la zone paléarctique, mais elles deviennent plus rares vers le nord (Melo & Coscarón 2004 ; Putshkov & Putshkov 1996 ; Yildirim et al. 2010 ; Aukema et al. 2013).

Sous les latitudes européennes, on dénombre moins d’une centaine d’espèces distribuées en 7 sous-familles à la morphologie très variable : Emesinae grêles et frêles, Reduviinae et Stenopodainae grands et robustes, Harpactorinae et Peiratinae graciles ou plus forts, Saicinae maigres et élancés, Phymatinae massifs.

Compte tenu de leurs particularités anatomiques, les Reduviidae comptent plus de sous-familles que n’importe quelle autre famille d’Hétéroptères mais leurs composition et relations phylogénétiques nécessitent encore des études approfondies (Ambrose, 1999).

On pourra consulter à ce propos une clé illustrée en libre accès (Weirauch et al 2014 – An Illustrated Identification Key to Assassin Bug Subfamilies and Tribes (Hemiptera: Reduviidae). CJAI 26 – December 10, 2014 – doi:10.3752/cjai.2014.26 – lien). Il existe plusieurs catalogues des Reduviidae (Putshkov & Putshkov (1986-1989), Maldonado (1990)), mais depuis, beaucoup de genres et espèces nouvelles ont été décrits.

Caractéristiques anatomiques

La caractéristique principale des Reduviidae est la présence d’un rostre très robuste (lien), arqué et court ne dépassant pas les hanches antérieures ; mais ceci souffre de nombreuses exceptions et les espèces à rostre long (dépassant nettement les hanches antérieures), rectiligne et grêle ne sont pas rares notamment chez les hématophages. A l’intérieur de ce rostre coulissent des stylets qui, eux aussi, montrent des différences en fonction du régime alimentaire : avec dents rétroorientées pour bien maintenir la proie chez les entomophages ou inermes chez les hématophages. Les rostres les plus curieux sont ceux du grenre africaine Afrodecius se terminant en pince et le rostre hypertrophié de Xenorrhyncocoris ! (figure 1)

Figure 1 : En haut à gauche et à droite : Afrodecius et son rostre se terminant en pince (d’après Villiers 1948) – En bas : Xenorrhyncocoris et son rostre hypertrophié (Source : J-M Bérenger)

Les Reduviidae ne se distinguent pas particulièrement des autres hétéroptères par leur morphologie. Toutefois, la quasi-totalité possède sept caractères majeurs dont l’ensemble est absent chez les autres Hétéroptères : présence d’un sillon céphalique transversal, rostre triarticulé, présence d’un sillon stridulatoire prothoracique, ouvertures des glandes métathoraciques imperceptibles, présence de glandes de Brindley thoraco-abdominales (glandes excrétrices de composés volatiles olfactifs aux propriétés allomonales et phéromonales), phallosome à 2 tiges sclérifiées (tube chitinisé enfermant le pénis), œuf à opercule à 3 micropyles (orifices) et chorion solide. 

Les antennes sont habituellement pourvues de 4-5 articles, mais il peut y avoir parfois segmentation secondaire des articles conduisant à compter jusqu’à, une quarantaine de pseudo segments.

La coloration des Reduviidae est très variée (et variable), généralement discrète (brune, beige, bistre) ou au contraire brillante (et aposématique) rouge, noir, blanc. Généralement les espèces vivant au sol sont ternes alors que celles vivant dans la végétation sont plus vivement colorées.

Les genitalia (organes génitaux) des mâles sont, à de très rares exceptions près (cas des Peiratinae), symétriques et, comme chez de nombreux Cimicomorphes, la spermathèque des femelles n’existe plus en tant que telle mais est transformée en une glande vermiforme sécrétant l’ovociment (structure protectrice enveloppant les œufs). Le stockage du sperme se fait dans des diverticules de l’oviducte commun, les pseudospermathèques.

Régime alimentaire

Le régime alimentaire des Reduviidae est essentiellement carnassier, d’où leur nom vernaculaire anglais de « assassin bugs ». Si ce terme semble correct au vu de leur voracité et de leur technique de chasse, il ne peut s’appliquer à l’ensemble de la famille car nombreuses sont les espèces qui ont adopté d’autres types d’alimentation.

Nous manquons de connaissance sur la biologie de nombreuses sous familles et espèces.

On connaît, en effet, des Reduviidae oophages (allant jusqu’à la ponction de leurs propres œufs parfois), hématophages (apanage des Triatominae, sous-famille étudiée car ses membres peuvent véhiculer un dangereux parasite, Trypanosoma cruzi, responsable en Amérique du sud, centrale et nord, de la maladie de Chagas) (figure 2), coprophages, phytophages (nectar, sécrétions sucrées, résines, sève) (Bérenger & Pluot-Sigwalt 1997 ; Putshkov & Moulet 2010), cannibales, nécrophages.

Figure 2 : Rhodnius prolixus après un repas de sang (Triatominae) (Source : Caducee.net)

On les nomme aussi parfois « general feeders » mais ce terme est incorrect car on connaît de nombreux cas d’oligophagie. Divers Empicoris peuvent passer tout leur cycle sur les toiles des araignées dont ils se nourrissent. Les termites sont les proies exclusives de certains Cetherinae, Harpactorinae, Reduviinae à tel point que Acanthaspis petax se camoufle sous les dépouilles des termites qu’il a consommés (figure 3). Les fourmis sont avidement ponctionnées par certains Reduviidae sous les tropiques et la ressemblance de quelques-uns (Coranus dulichoides ou Lesonicoris grassei) avec des fourmis n’est peut-être pas due au hasard (Villers 1967).

Figure 3 : Larves d’Acanthaspis petax recouvertes de leurs proies (fourmis) (Source : A gaucheA droiteEn bas)

Quelques Ectrichodiinae sont des consommateurs de diplopodes (mille-pattes dont chaque segment porte deux paires de pattes) exclusifs refusant, en élevage, toute autre nourriture (Cassis & Gross 1995 ;Weirauch & Cassis 2006 ; Putshkov & Moulet 2010 ; Forthman & Weirauch 2012). Les Reduviidae chassant à l’affût dans la végétation, notamment dans les ombelles, seront des consommateurs à large spectre (coléoptères, hyménoptères, hétéroptères, lépidoptères).

Une seule espèce pour l’instant, Zelus araneiformis, est phytophage car vivant sur un arbre particulier du genre Cecropia, où elle se nourrit des corpuscules de Muller (corps nourriciers produits à la base du pétiole de chaque feuille) sécrétés par cet arbre (Bérenger et al. 1997) (figure 4).

Figure 4 : A gauche : jeunes Zelus araneiformis sous une feuille du genre Cecropia – A droite : jeune Z. araneiformis se nourrissant d’un corpuscule de Muller sécrété par la plante (Source : J.M. Berenger)

Cette diversité trophique est à mettre en relation avec la diversité de techniques de chasse mises en œuvre par les Reduviidae : chasse passive à l’affût dans la végétation (harpactorinés Rhynocoris, phymatinés), chasse active au sol avec poursuite des proies (cas de nombreux autres harpactorinés comme Coranus), chasse lente au sol (cas des sténopodainés Oncocephalus), chasse « à la résine » après que le prédateur ait enduit ses protibias de résine collante (divers Harpactorinae).

Leurs mœurs alimentaires ont poussé à expérimenter les Reduviidae comme auxiliaires (bioindicateurs) en lutte biologique et/ou lutte intégrée (Ambrose 1999) ; mais les résultats n’ont cependant pas été à la hauteur des espoirs et cette voie a été abandonnée.

Stratégie de chasse

Les Reduviidae doivent leurs succès à la chasse à leur adresse, mais aussi à la présence, sur leurs protibias (et parfois aussi leurs mésotibias), d’une structure particulière, la fossula spongiosa ou « pelote tibiale ». Située à l’extrémité apicale du tibia, cette structure est constituée de nombreux poils sécréteurs assurant le maintien ferme de la proie. Particulièrement développées chez les Peiratinae, ces pelotes sont réduites chez les Harpactorinae et Reduviinae et inconnues notamment chez les Phymatinae, Emesinae et Saicinae. Toutefois, les tibias antérieurs de ces trois dernières sous-familles sont armés de dents fortes ou très fortes, aigües et peu nombreuses ou plus arrondies mais en plus grand nombre et dont le rôle est similaire.

Lorsqu’ils attaquent des proies dangereuses (hyménoptères, araignées, diplopodes), les Reduviidae approchent le plus furtivement possible et injectent rapidement une petite quantité de salive protéolytique toxique puis, lorsque la proie cesse de se débattre, s’en rapprochent et procèdent à une autre injection, plus longue, ou bien commencent la succion alimentaire. L’action de la salive est assez rapide mais dépend de sa concentration et du volume injecté. La sécrétion injectée immobilise la proie et dissout les tissus internes en les fluidifiant en une « soupe pré-digérée » que le prédateur pourra alors ponctionner grâce à son rostre (vidéo ci-dessous).

Les jeunes de certaines espèces (Reduviinae particulièrement), malhabiles à s’approcher de leurs proies, se couvrent de débris divers trouvés dans leur biotope (figure 5). C’est la prosoponie (cammouflage réalisé par collage de particules issues de l’environnement sur l’organisme : du grec πρόσωπον, masque) bien connue en particulier chez Reduvius personatus (le Réduve masqué) dont les mœurs ont été étudiées par J.-H. Fabre « le Réduve ne se confectionne industrieusement pas une casaque ; il ne l’endosse pas … cela se fait tout seul … le Réduve ne s’habille pas, il se salit … » (Fabre 1923).

Figure 5 : Camouflage de larves de Reduvius personatus – Prosoponie (Source : A gauche : Alain Olivier – A droiteEn bas)

Malgré ces aptitudes à la chasse, les Reduviidae se montrent résistants à la faim, notamment les espèces des zones désertiques. Les larves peuvent supporter des jeûnes de 10 à 25 jours et les adultes jusqu’à 5 mois. Toutefois, leur besoin en eau est vital et leur survie sans boire ne dépasse pas quelques heures, ou quelques jours au maximum.

Biologie

Les œufs des Reduviidae sont généralement pondus à l’air libre et possèdent donc un chorion solide leur permettant de résister à la dessiccation ; seuls les Peiratinae et Stenopodainae pondent dans les végétaux des œufs au chorion plus fragile.

Les œufs des Harpactorinae sont surmontés d’une collerette plus ou moins haute. Les pontes peuvent être dispersées ou, au contraire, groupées. Dans ce cas, les œufs peuvent êtres collés au substrat et/ou entre eux (ponte oodesmique des Harpactorinae – figure 6) ou être déposés dans une sécrétion écumeuse qui durcit rapidement et qui rappelle les oothèques des mantes (chez les Harpactorinae et Phymatinae). Enfin, une garde active, sous la direction du mâle, en général, protège efficacement des prédateurs.  

Majoritairement, les espèces sont univoltines mais pour certaines le cycle vital se déroule sur deux années (cas de nombreuses espèces déserticoles) (Putshkov & Moulet, 2010).

Figure 6 : Pontes oodesmiques de Réduves Epidaus famulus – Harpactorinae (Source : A gauche : Nicky Bay – A droite : itchydogimages – En bas : itchydogimages)
Un modèle d’études scientifiques (Par Jean-Michel Bérenger)

Je travaille dans deux laboratoires différents où les Reduviidae font l’objet d’études : le Laboratoire de Diagnostic Insecte et l’Institut Hospitalo-Universitaire Méditerranée Infection de Marseille.

Au sein du Laboratoire Diagnostic Insecte et en relation avec le Museum National d’Histoire Naturelle de Paris (MNHN), nous attachons un grand intérêt à la biologie et à la systématique de ces insectes.

Suite à plusieurs missions à l’étranger, nous avons décrit 26 espèces nouvelles dont certaines ont été ramenées vivantes au laboratoire pour les élever pour une meilleure connaissance de leur anatomie interne, morphologie, biologie, notamment de leur cycle biologique. Nos recherches ont permis de vérifier la phytophagie de Zelus araneiformis sur Cecropia obtusus, en coopération avec le botaniste J.P. Vesco qui cultive cette espèce végétale en France sous serre et qui a gracieusement mis des arbustes à notre disposition (figure 1).

Figure 7 : Eratyrus mucronatus – Nouvelle espèce de Triatominae faisant l’objet de recherche sur de potentiels pathogènes (Source : Laroche et al., 2017)

Au sein de l’Institut Hospitalo-Universitaire Méditerranée Infection de Marseille, nous élevons des arthropodes vecteurs de pathogènes. Ce terme désigne des arthropodes pouvant acquérir un pathogène – virus, parasite, bactérie – lors d’un repas de sang et pouvant le transmettre à un hôte vertébré lors du repas suivant. A ce titre, nous possédons des tiques, puces, poux de corps, moustiques, punaises de lit et punaises Triatome (Rhodnius prolixus et Triatoma infestans).  Nous recherchons également par biologie moléculaire la présence de pathogènes chez des arthropodes prélevés lors de mission.

Une de nos études récentes porte sur les Triatomes d’Amérique du sud, vecteurs possibles du parasite Trypanosoma cruzi. Ce nourrissant de nombreux animaux en forêt, ces insectes abritent une large communauté de bactéries symbiotiques (microbiontes). Ces bactéries n’ont cependant jamais fait l’objet de recherche. Notre laboratoire a développé un programme de recherche sur les microbiotes de triatominae collectés en Guyane par nos soins et par la Société Entomologique de Guyane. De nombreux spécimens appartenant à 6 espèces de Triatominae ont été étudiés par biologie moléculaire à la recherche des principales bactéries pouvant être transmises par un arthropode : Coxiella, bartonella, Rickettsies, Borrelia.

Au résultat, nous avons détecté une espèce nouvelle de Bartonella chez un Triatome, Eratyrus mucronatus (figure 7), espèce inféodée aux chauves-souris. Cette découverte a fait l’objet d’une publication (Laroche et al 2017 – Detection of a Potential New Bartonella Species « Candidatus Bartonella rondoniensis » in Human Biting Kissing Bugs (Reduviidae; Triatominae ( PLoS Negl Trop Dis. 2017 Jan 17;11(1)).

La famille des Reduviidae est donc riche de diversité et reste encore mal connue. Chaque année, de nouveaux genres et espèces sont décrits malgré le peu de spécialiste en la matière. Beaucoup reste à découvrir au niveau de la biologie et cette famille d’Hétéroptères n’a pas fini de nous étonner.


Auteurs
Pierre Moulet
Pierre Moulet (Source : Dauphiné libéré)

Après un bac scientifique (anciennement D), après l’obtention d’un DEUG à l’Université d’Avignon, Pierre a ensuite interrompu ses études pour travailler au Museum Requien, le Musée d’Histoire Naturelle d’Avignon, où il a accompli l’ensemble de sa carrière.

Intéressé très tôt par les hétéroptères, ses rencontres avec J. Carayon et J. Péricart l’ont affermi dans cette voie. Toutefois, leurs objectifs étaient quelque peu différents : J. Carayon le poussant à l’étude anatomo-bio-écologique et J. Péricart plutôt vers la taxonomie. Sous l’impulsion de J. Carayon, Pierre a passé un diplôme EPHE (sous la direction du prof.  M. Boulard) « Bio-Ecologie de Coreoidea de Provence » et, sous celle de J. Péricart, il publia un volume de la Faune de France sur les Coreoidea, faisait de lui le plus jeune auteur de cette prestigieuse série !

Menant de front son travail de conservateur du Musée d’Avignon et ses études entomologiques, il fut contacté par Cl. Caussanel qui le poussa à présenter une thèse de doctorat, thèse soutenue à l’Université d’Avignon  sous la direction du prof. J.C. Vala « Comportement alimentaire de Reduviidae ». Parallèlement, J. Péricart le mit en contact avec P. Putshkov qui préparait un volume de la Faune de France sur les Reduviidae. Ils travaillèrent de concert, malgré de grandes difficultés (Internet n’était hélas pas aussi diffusé qu’actuellement), mais Pavel l’aida grandement à s’y retrouver dans ces groupes parfois déroutants tant dans leur morphologie que leur biologie ou leur écologie.

Aujourd’hui à la retraite, son intérêt pour les Coreoidea et les Reduviidae n’a pas faibli même si depuis quelques temps Pierre s’intéresse aussi aux « punaises aquatiques » (Gerro- et Nepomorpha) de France et d’Europe. 

Jean-Michel Berenger
Jean-Michel Berenger (Source : JM Berenger)

Entomologiste d’abord par passion puis de métier, Jean-Michel a commencé par l’étude des Hétèroptères Reduviidae en collaboration avec le Muséum d’Histoire Naturelle de Paris (MNHN). C’est le professeur Jacques Carayon rencontré à cette époque qui l’a encouragé dans cette voie ainsi que le Dr Dominique Pluot-Sigwalt. Une quinzaine de séjour en Guyane française plus tard, ce sont plus de 20 nouvelles espèces de Réduvidés décrites et une découverte importante : le premier Réduvidé phytophage.

Correspondant du Muséum, ses activités sont actuellement réserviste pour le service de santé des armées en qualité d’entomologiste, Directeur du Laboratoire Diagnostic Insecte (LDI) spécialisé en entomologie urbaine et médicale et responsable de l’insectarium de l’Institut hospitalo-universitaire Méditerranée Infection (lien) de Marseille ou sont élevés entres autres des moustiques, tiques, puces, poux, punaises de lit et deux espèces de Triatominae.

Récemment il a participé à la création de l’Institut National d’Etude et de Lutte contre la Punaise de lit (INELP) ou il anime des formations « punaises de lit » certifiantes pour les 3D et des formations d’entomologie médicale et sur les insectes nuisibles de nos maisons. En parallèle l’étude des Reduviidae se poursuit en collaboration avec des collègues Brésiliens et Américains.

Bibliographie
  • Ambrose, D.P. (1999) : Assassin bugs. Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire, U.S.A., 337 pp.
  • Aukema, B., Rabitsch, W. & Rieger, C. (2013) : Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. VI. Supplement. The Netherlands Entomological Society, Amsterdam, xxiii + 629 pp
  • Bérenger, J.-M. & Pluot-Sigwalt, D. (1997) : Relations privilégiées de certains Heteroptera Reduviidae prédateurs avec les végétaux. Premier cas connu d’un Harpactorinae phytophage. Compte-rendus de l’Académie des Sciences, 320 : 1007-1012 (lien)
  • Cassis, G. & Gross, G.F. (1995) : Hemiptera: Heteroptera (Coleorrhyncha to Cimicomorpha). In: Hosuton, W.W.K. & Maynard, G.V. (Eds.), Zoological catalogues of Australia. Vol. 27.3A. CSIRO Australia, Melbourne, xv + 506 pp
  • Fabre, J.-H. (1923) : Le Réduve à masque. In Souvenirs entomologiques (édition définitive illustrée). 8ème série. Paris. 95-112
  • Forthman, M. & Weirauch, C. (2012) : Toxic associations: A review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae). European Journal of Entomology, 109, 147–153 (lien)
  • Ghahari, H., Moulet, P., Ostovan, H. & Linnavuori, R.E. (2013) : An annotated catalog of the Iranian Dipsocoromorpha, Enicocephalomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha and Nepomorpha (Hemiptera: Heteroptera). Zootaxa, 3641 (4), 301–342 (lien)
  • Henry, T. (2009) : Chapter 10. Heteroptera. In: Foottit, R.G. & Adler, P.H. (Eds.), Insect biodiversity: Science and society. Blackwell Publishing Ltd., pp. 223–263
  • Melo, M.C. & Coscarón, M.D.C. (2004) : New records of Reduviidae (Hemiptera: Heteroptera) from Argentina. Zootaxa, 698, 1–4 (lien)
  • Putshkov, P.V. & Moulet, P. (2010) : Hémiptères Reduviidae d’Europe occidentale. Vol. 92. Faune de France, Paris, 668 pp
  • Putshkov, P.V. & Putshkov, V.G. (1996) : Family Reduviidae Latreille, 1807, assassin bugs. In: Aukema, B. & Rieger, Ch. (Eds.), Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. Vol. 2. Cimicomorpha I. The Netherlands Entomological Society, Amsterdam, pp. 148–265
  • Villers, A. (1967) : Un nouveau Réduvide myrmécomorphe du Ghana (Hemiptera, Heteroptera). Annales de la Société entomologique de France, 3 : 737-741
  • Weirauch, C. & Cassis, G. (2006) : Attracting ants: the trichome in Ptilocnemus lemur (Heteroptera: Reduviidae: Holoptilinae) and novel glandular areas on the sternum. Journal of the New York Entomological Society, 114, 28–37
  • Weirauch, C. (2008) : Cladistic analysis of Reduviidae (Heteroptera, Cimicomorpha) based on morphological characters. Systematic Entomology, 33, 229–274 (lien)
  • Yildirim, E., Moulet, P., Kulekci, G. & Bulak, Y. (2010) : Contribution to the knowledge of Reduviidae (Hemiptera) fauna of Turkey. Linzer biologische Beiträge, 42, 825–831 (lien)

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