Conoderinae : le charançon brésilien qui se prend pour une mouche !

Largement répandu chez les Coléoptères Curculionidae, aussi appelés charançons, le mimétisme offre chez ces espèces d’étonnants modèles d’études.

Deux entomologistes brésiliens, Sergio A. Vanin (Département de Zoologie – Université de Sao Paulo) et Tadeu J. Guerra (Département de Biologie – Université Fédérale de Minas Gerais), ont ainsi décrit en 2012 une nouvelle espèce remarquable de charançon qui mime des mouches de la famille des Sarcophagidae, d’où son nom : Timorus sarcophagoides (lire interview de Tadeu J. Guerra en fin d’article). Elle appartient à la sous-famille des Conoderinae qui regroupe plus de 200 genres et près de 1 500 espèces à travers le monde, dont la plupart ont été décrite au cours du 19ème siècle et au début du 20ème.

Individus T. sarcophagoides sur une branche (Source : T. J. Guerra)

Les charançons de cette sous-famille sont principalement connus pour leur coloration mimant des fourmis, des abeilles ou d’autres coléoptères. Au Panama et au Costa Rica, près de 20% des espèces sont mimétiques de mouches Tachinidae, Muscidae et Tabanidae. Les travaux de l’entomologiste américain Henry Hespenheide (Université de Californie, UCLA) ont ainsi permis, dans les années 1990, de recenser 75 espèces (9 genres) de charançons Conoderinae mimant des mouches.

Mouche de la famille des Sarcophagidae – mouche modèle pour T. sarcophagoides (Source : Vanin & Guerra, 2012)

De manière plus large, ce type de mimétisme se rencontre dans 6 autres familles et 21 genres de Coléoptères néotropicaux (forêts tropicales d’Amérique centrale). Parmi ces taxons, de nombreuses espèces ne sont pas mimétiques ce qui démontre que la ressemblance avec les mouches est une adaptation convergente apparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution (adaptation de type homoplastique : traits morphologiques ou physiologiques similaires entre des espèces n’ayant pas d’origine phylogénétique commune).

De nombreux spécimens de collection provenant de musées et dont la biologie est fortement lacunaire demeurent non décrits. La seule clé de détermination de cette sous-famille disponible a été réalisée par l’entomologiste autrichien Karl Maria Heller (1864-1945) en 1894. La caractérisation des genres des Conoderinae est compliquée par l’absence de données phylogénétiques et par la découverte de nombreuses espèces non décrites s’intégrant à plusieurs genres et ne répondant pas aux critères actuels.

Origine géographique

Situation géographique du Parc national de Serra do Cipo (Source : Google maps)

La découverte de T. sarcophagoides a été faite par l’entomologiste T. J. Guerra au cours d’observations botaniques dans la réserve patrimoniale de Vellozia, une aire privée de « Campos Rupestres » comprise entre 1100 m et 1400 m d’altitude, située aux environs du Parc national Serra do Cipo, à Santana do Riacho (Minas Gerais) au sud-est du Brésil (voir carte).

 La végétation, typique des montagnes de la région, est constituée de mosaïques de champs ouverts et d’affleurements rocheux où se développent des strates herbacées et d’arbres éparses. Ces écosystèmes abritent une flore diversifiée associée à ces milieux pauvres d’altitude au climat mésothermique : une saison froide entre mai et septembre et chaude entre octobre et avril. Les collectes ont été effectuées d’octobre à mars 2009.

Description morphologique de Timorus sarcophagoides

Spécimen T. Sarcophagoides en collection (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Sergio A. Vanin et Tadeu J. Guerra donnent une description complète de Timorus sarcophagoides, accompagnées des observations biologiques et écologiques.

L’espèce a été positionnée comme appartenant a la tribu des Zygopini au vu de caractéristiques morphologiques comme la présence d’un canal rostral formé uniquement par le prosternum. La recherche dans les collections de Curculionidae du Muséum de Zoologie de l’Université de Sao Paulo (MZUSP) a permis de trouver des spécimens aux patterns similaires dont deux, non identifiés, semblant appartenir à la même espèce, l’un provenant de l’état de Minas Gerais (Lagao Santa) et le second de l’état de Rio de Janeiro (Rio de Janeiro). Leur examen a montré, à l’aide de la clé de Heller, que la nouvelle espèce appartenait au genre Timorus (Schoenherr, 1838).

Caractères morphologiques principaux de Timorus sarcophagoides :

  • Longueur (rostre inclus ) : 6,3-8,4 mm pour les mâles et 8,7-10 mm pour les femelles
  • Couleur générale : noire avec des écailles colorées, front ocre, jaune au dessus et derrière l’oeil, écailles blanches sur le rostre
  • Tête : yeux ovales, rostre légèrement plus long que le pronotum et faiblement incurvé, insertion des antennes un peu en arrière du milieu du rostre
  • Prothorax : subtrapézoidale, plutôt convexe et légèrement plus large que long, arrondi aux angles postérieurs
  • Elytres : 1,4 fois plus longue que large, plus large que le prothorax
  • Pattes : fémurs courbés, fémurs postérieurs plus longs que les antérieurs et les média

La tribu des Zygopini est constituée de 33 genres dont 31 se trouvent dans les forêts néotropicales d’Amérique et 2 en Afrique (Cameroun et Tanzanie). Les deux genres déjà présents au Brésil sont Lissoderes (Champion, 1906) et Copturomorpha (Champion, 1906) : Timorus en diffère morphologiquement au niveau du métasternum et des coxa. De plus, Timorus ne peut être rattaché aux 8 autres genres de Zygopini néotropicaux (Arachnomorpha, Microzygops, Philenis, Helleriella, Larides, Phileas et Zygopsella) en raison notamment de lobes postoculaires proéminents et des fémurs postérieurs plus allongés que ceux des pattes antérieures et médianes.

Bien que 5 espèces du genre Timorus aient été décrites au Brésil et 2 en Guyane française, aucune d’elles ne présente un dimorphisme sexuel et une coloration mimétique semblable à T. sarcophagoides : taille du rostre plus grand chez la femelle, présence chez le mâle d’épines thoraciques utilisées dans la sélection intra-sexuelle (lutte pour accéder aux femelles : comportement agonistique).  Cependant, la signification adaptative du dimorphisme sexuel chez les charançons reste controversée car l’histoire de ces Coléoptères demeure mal connue.

Cette espèce est donc la première de ce type à être identifiée en Amérique du sud et dans un environnement de savane.

Biologie de T. sarcophagoides

Psittacanthus robustus sur un arbre hôte (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Deux années consécutives d’observation in natura de Timorus sarcophagoides suggèrent que les larves et les imagos s’alimentent exclusivement sur une seule espèce de plante-hôte, le gui Psittacanthus robustus (Loranthaceae). Tadeu J. Guerra a montré que les adultes sont présents uniquement entre les mois de novembre et de février, période de floraison de la plante hôte, où ils consomment les grains de pollen, les étamines et les ovaires après avoir percés les tissus, mais aussi les bourgeons. Les oeufs, pondus en février, sont déposés dans le système racinaire de la plante hôte où les larves, rhizophages (se nourrissant de racines), se développent de mars à septembre.

Larve de T. sarcophagoides dans une racine de P. robustus (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Les pupes ont été exclusivement retrouvées à l’intérieur des racines en octobre, suggérant que la métamorphose se termine juste avant le début de la saison des pluies en octobre. Les adultes ont un comportement stéréoptypique de frottement des pattes lorsqu’ils se déplacent imitant celui des mouches. Lorsque les imagos sont dérangés, ils gagnent la face inférieure des feuilles ou de jeunes pousses et fuient à l’opposé du stimulus. Lors d’une capture, les imagos se laissent tomber au sol en restant immobile : thanatos (« faire le mort »).

T. sarcophagoides faisant le mort suite à une capture (Source : Vanin & Guerra, 2012)

L’espèce est diurne : les individus passent la nuit immobile sur les feuilles. Lorsqu’ils se nourrissent, le rostre des imagos pénètre l’intérieur des tissus de la plante. Il leur est alors difficile de fuir rapidement un éventuel prédateur.

Timorus sarcophagoides possède une coloration et un comportement fortement similaires à ceux des mouches Sarcophagidae. De plus, cette espèce ressemble beaucoup à une autre espèce du Panama : Euzurus ornativentris (Lechriopini) (Champion, 1906) (voir photos en fin d’article – Paul Betner).

Ecologie 

Les mouches Sarcophagidae se rencontrent communément dans les environnements à effleurements rocheux tout au long de l’année, mais de manière très abondante entre novembre et mars. Elles sont fréquemment posées sur la végétation, fleurs et feuilles de P. robustus par exemple.

T. sarcophagoides s’alimentant sur un réceptacle floral et détail sur un bourgeon floral percé de P. robustus (Source : Vanin & Guerra, 2012)

Le pattern de Torimus sarcophagoides ne converge pars vers une espèce spécifique de mouche Sarcophagidae mais plus généralement vers des espèces des genres Ravinia et Peckia (Euboettcheria) et Oxysarcodexia.

D’après Hespenheide (1995), le mimétisme des charançons envers des mouches est un phénomène tropical qui survivent plus fréquemment chez des espèces phytophages de 4 à 8 mm utilisant les branches et les troncs comme micro-habitats. Les mouches Sarcophagidae ne sont pas armées chimiquement contre les prédateurs, mais sont perçues par ces derniers comme rapide et agiles, donc difficiles à capturer, ce qui peut procurer un avantage sélectif et adaptatif aux espèces leurs ressemblant. Une forte pression de sélection s’exerce donc sur la coloration par les prédateurs visuels que sont les oiseaux par exemple. Ce mimétisme est qualifié de Müllérien.

L’auteur, T. J. Guerra, est en désaccord avec cette hypothèse. Pour lui, le fait que seul Timorus sarcophagoides tire avantage de la situation en ferait un mimétisme de type Batésien (lire encadré pour découvrir les explications de Tadeu J. Guerra – Lire son interview ci-après). L’origine écologique et l’évolution de ce type de mimétisme demeure difficile à démontrer : Timorus sarcophagoides pourrait constituer un modèle préalable pour de futures études sur cette thématique.

Qu’en dit Tadeu J. Guerra ?

Le mimétisme Müllérien est caractérisé par la convergence phénotypique (coloration et/ou comportement) de plusieurs espèces nocives (toxiques par exemple) et émettant un signal d’avertissement (espèces dites aposématiques) dans le but d’augmenter leur potentiel de protection face aux prédateurs qui apprennent à les reconnaître voir Lépidoptères du genre Heliconius). Lorsqu’un espèce vulnérable mime une ou plusieurs espèces aposématiques nocives pour duper le prédateur, le mimétisme est qualifié de Batésien.

Dans le cas de Timorus sarcophagoides et de mouches modèles, seul le charançon tire avantage de la situation sur le seul critère de la ressemblance morphologique. Les mouches modèles n’étant pas nocives, le système repose uniquement sur le comportement de fuite qui est totalement différent entre les deux espèces. Mimer les mouches Sarcophagidae envoie un signal aux prédateurs potentiels : « je suis une mouche, pas la peine d’essayer de me capturer, je suis trop rapide et agile ». En élargissant la définition du mimétisme Batésien au comportement (capacité de fuite), l’auteur qualifie ce mimétisme de Batésien.

Pour lui, la proposition de Hespenheide serait envisageable si les charançons et les mouches modèles présentaient les mêmes comportements de fuite.

Interview de Tadeu J. Guerra
  • Pouvez-vous nous expliquer comment vous avez découvert le premier spécimen de Timorus sarcophagoides ?

Tadeu J. Guerra sur le terrain (Source : T. J. Guerra)

J’ai découvert l’espèce accidentellement. Durant ma thèse de doctorat à L’UNICAMP du Brésil, j’étudiais l’histoire naturelle et l’écologie d’un gui : Psittacanthus robustus (Loranthaceae) dans les prairies de la région de Espinhaço. L’objectif était de comprendre les mécanismes d’infection des arbres hôtes par le gui et son écologie reproductive : pollinisation et dispersion par les oiseaux.

L’une des expérimentations état de suivre la phénologie reproductive du gui. Un jour de 2007 alors que je collectais des données sur les fleurs de cette espèce, j’aperçu quelque chose qui m’a alors complètement étonné : un charançon s’alimentant sur un bourgeon de fleur et se comportant comme une mouche ! Dans les jours qui ont suivi, j’ai mené des recherches sur Google et après avoir lu plusieurs articles disponibles j’ai pensé, que peut-être, cela pourrait être une bonne idée de collecter quelques spécimens et de les envoyer à un spécialiste. J’ai donc contacté le Dr. Sergio A. Vanin et lui ai envoyé les spécimens.

Après leur examen, il fut ravi de pouvoir m’annoncer qu’il s’agissait probablement d’une nouvelle espèce et que nous pourrions débuter une collaboration pour la décrire. Il a réalisé le travail taxonomique et j’ai réuni les informations disponibles sur la biologie de l’espèce.

  • Quels sont les mécanismes évolutifs à l’origine du mimétisme de Timorus sarcophagoides avec les mouches de la famille des Sarcophagidae ?

Les hypothèses sur les mécanismes évolutifs de ce mimétisme ont principalement été proposées par Henry Hespenheide. Il propose que l’avantage adaptatif soit lié au comportement de fuite face à la prédation, comme le font de nombreuses espèces d’insectes mimétiques, notamment phytophages. Cependant, ce complexe mimétique chez la sous-famille des Zygopinae (Coléoptères, Curculionidae) est très intéressant parce que les mouches modèles ne sont pas supposées répugnantes ou nocives mais au contraire rapides et insaisissables. Donc, la principale hypothèse est que ces charançons mimétiques dupent les prédateurs s’orientant par la vision, reconnaissant en eux des types de proies au coût de prédation élevé et donc à éviter.

Timorus sarcophagoides sur une tige de Psittacanthus robustus (Source : T. J. Guerra)

Les études expérimentales démontrant ce « mimétisme d’évasion » dans la nature manquent encore, et de ce fait, ces théories demeurent spéculatives. L’idée que propose Hespenheide est que ce type de mimétisme serait de type Müllérien : il suppose que les charançons peuvent être aussi rapides et vifs que les mouches. Sur ce point, je suis en totalement en désaccord. J’ai pu observer de très nombreuses fois ces insectes dans la nature et je suis sûr qu’ils ne sont ni rapides ni vifs comme les mouches. En fait, tous les spécimens étaient faciles à collecter à la main. Chose virtuellement impossible avec les mouches modèles. Pour cela, du moins pour T. sarcophagoides, je suis totalement convaincu que le mimétisme est de type Batésien, le charançon tire avantage à ressembler à quelque chose qu’il n’est pas, rapide et vif.

Il est difficile de conclure sur l’origine de ce mimétisme car il n’y a pas à ce jour de visibilité phylogénétique sur le groupe. Nous pouvons suggérer que le mimétisme entre ces espèces reflète une convergence évolutive puisque les caractéristiques mimétiques se retrouvent chez plusieurs espèces de familles différentes.

  • Où en sont vos recherches sur cette espèce ?

Je termine un manuscrit où nous avons testé le potentiel adaptatif de ces charançons en utilisant des répliques en pâtes à modeler placés dans l’habitat durant la période d’occurence de T. sarcophagoides. Nous avons enregistré de nombreuses tentatives d’attaques par des oiseaux montrant qu’ils pouvaient exercer une forte pression de sélection sur ces insectes. De plus, les résultats de notre expérience sur le terrain étaient très clairs en ce qui concerne le potentiel adaptatif de ce mimétisme : les répliques de charançons à yeux rouges étaient beaucoup moins attaquées par les prédateurs aviaires que des répliques à yeux bruns ou des répliques de contrôles sans yeux.

  • Etudiez-vous toujours cette espèce ?

Non, en fait j’ai commencé ma carrière comme ornithologue. Puis je me suis intéressé aux guis principalement à leurs relations avec les oiseaux qui les pollinisent et dispersent leurs graines. Durant mon doctorat, j’ai trouvé une pléthore d’insectes associés à cette plante et j’ai commencé à mener plusieurs études incluant l’aspect écologique des charançons (voir publications).

  • Qu’est-ce qui vous intéresse chez les insectes ?

Les insectes me fascinent depuis tout jeune, spécialement leur comportement. Je me considère comme un naturaliste : être dans la nature me rend heureux. J’apprécie réellement d’aller dans la nature et explorer le comportement des insectes avec mes deux enfants : les insectes sont faciles à tourner. Observer des phénomènes comme le mimétisme, les abeilles et les papillons qui visitent les fleurs, les prédateurs comme es fourmis ou les guêpes attaquer leurs proies fait vraiment ma journée.

  • Pourquoi ? 

Je ne peux pas l’expliquer avec des mots, j’aime juste ça. C’est beaucoup plus fun que de regarder la télévision ou de lire un livre. J’espère continuer à faire cela encore longtemps.

  • Sur quoi travaillez-vous actuellement et quels sont vos prochains projets scientifiques ?

J’étudie actuellement le système de dispersion des graines d’une espèce de plante du genre Miconia (Melastomataceae). Je m’intéresse à comprendre comment les oiseaux, les les lézards et les fourmis contribuent à la dispersion des graines de cette plante endémique des hauts plateaux brésiliens.

Conoderinae – Réserve La Fortuna – Panama (Source : Paul Berner – 2016)

Conoderinae – Réserve La Fortuna – Panama (Source : Paul Berner – 2016)

Pour en savoir davantage :

Source :

Vanin S.A. & Guerra T. J. (2012) : A remarquable new species of flesh-fly mimicking weevil (Coleoptera : Curculionidae : Conoderinae) from Southeastern Brazil. Zootaxa 3413:55-63 (lien)

Recommandations d’ouvrages sur cette thématique :

– Coléoptères du monde : une encyclopédie (Patrice Bouchard, Yves Bousquet & Christopher Carlton – Editions : Delachaux & Niestlé – 656 pages – 7 avril 2016) (Retrouvez l’interview de l’auteur ici)

– Evolution of the Insects (David Grimaldi & Michael S. Engel – Edition : Cambridge University Press – 772 pages – 16 mai 2005)

– Evolution of Plant-Pollinator Relationships (Sébastien Patiny – Edition : Cambridge University Press – 514 pages – 8 décembre 2011)

– Insect-Plant Biology (Louis M. Schoonhoven, Joop J.A. van Loon & Marcel Dick – Edition : OUP Oxford – 448 pages – 1 décembre 2005)

– Mimicry, and Other Protective Resemblances Among Animals (Alfred Russel Wallace – Edition : White Press – 98 pages – 28 juillet 2016)

Benoît GILLES
Chargé de recherche – Entomologiste chez Cycle Farms


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