Par Vincent ALBOUY

Spécialisation/Généralisme

La spécialisation se définit comme l’adaptation physique, biologique et/ou comportementale à un groupe restreint de partenaires. La bryone dioïque (Bryona dioica), une Cucurbitacée sauvage, fleurit au printemps dans les haies et les friches. Ses fleurs blanc verdâtre attirent divers butineurs. Parmi eux, une petite abeille noirâtre marquée de rouge, l’andrène de la bryone (Andrena florea), visite uniquement ses fleurs, malgré la masse d’autres plantes en fleurs en cette saison. De même en région méditerranéenne, le figuier (Ficus carica) n’est pollinisé que par une petite guêpe végétarienne (Blastophaga psenes) qui vient pondre dans ses inflorescences quasi fermées.

Sans le figuier, la guêpe ne peut survivre (lien). Mais sans la guêpe, le figuier ne peut pas se reproduire correctement. Ces deux espèces ont tissées entre elles des relations obligatoires. Par contre si l’abeille de la bryone dépend totalement de cette plante pour sa survie, avec laquelle elle a donc développé une relation obligatoire, l’inverse n’est pas vrai. La bryone visitée et pollinisée par d’autres insectes n’entretient qu’une relation facultative avec son andrène.

Le généralisme, à l’inverse, se définit comme la faculté, ou la possibilité, de nouer des relations facultatives avec un grand nombre de partenaires. Parmi les insectes pollinisateurs, l’abeille mellifère (Apis mellifera) est un excellent exemple de butineur généraliste. Elle peut butiner des centaines d’espèces différentes de fleurs. Plantes autochtones ou plantes introduites, du moment que la fleur produit du nectar ou du pollen qui lui sont accessibles, elle peut venir les visiter. Ce généralisme a des limites, à cause notamment de la longueur modeste de sa langue, cinq à six millimètres. Les fleurs étroites où le nectar se trouve en profondeur lui sont inaccessibles.

Chez les plantes, le généralisme se traduit par la faculté de permettre à de très nombreux animaux d’accéder à leur nectar ou à leur pollen, comme chez les Ombellifères. Sur leurs ombelles groupant de nombreuses petites fleurs peu profondes se rencontrent la plupart des insectes floricoles, des coléoptères aux abeilles en passant par les mouches, les guêpes et les papillons. Mais ce buffet à volonté, en exacerbant la concurrence, fait fuir les espèces les mieux outillées qui préfèrent d’autres sources plus rentables. Les bourdons ou les papillons de jour, équipés d’une longue langue ou d’une trompe déroulante ne se voient quasiment jamais sur des Ombellifères.

L’auteur : Vincent Albouy Entomologiste de formation, Vincent Albouy a présidé l’Office Pour les Insectes et leur Environnement (OPIE). Il s’intéresse depuis trente ans aux insectes communs et à leur protection, à la biodiversité ordinaire et au jardinage naturel qu’il pratique dans son jardin de Saintonge. Auteur de nombreux ouvrages grand public sur la nature en général et les insectes en particulier, il vient de publier « Pollinisation : Le génie de la nature » aux éditions Quae. Retrouvez les ouvrages de l’auteur en bas de page.

Le trouble des frontières

Cette distinction entre spécialistes et généralistes est une classification formelle qui n’a de réalité que dans l’esprit humain. Elle n’a aucune traduction concrète dans la nature où tous les cas s’observent en une lente gradation depuis les généralistes les plus larges jusqu’aux hyperspécialistes liés à un seul partenaire. D’ailleurs le généraliste parfait, capable d’attirer tous les animaux floricoles ou de butiner toutes les fleurs n’existe pas. Certains bourdons sont encore plus généralistes que l’abeille mellifère, mais uniquement actifs de jour ils ne peuvent visiter les fleurs qui ne s’ouvrent que la nuit. Et ce généralisme reste modeste. Le bourdon terrestre (Bombus terrestris), l’un des plus généralistes, a été noté comme butinant sur 309 espèces différentes de plantes dans nos régions, performance à mettre en relation avec les 4 500 espèces qui s’y rencontrent.

D’autre part, toutes les facettes de la biologie d’une espèce doivent être prises en compte. Les butineurs les plus étroitement spécialisés dans un aspect de leur comportement peuvent se révéler généralistes dans un autre. La mélitte de la lysimaque (Macropis europaea), une abeille solitaire, récolte exclusivement le pollen nécessaire à ses larves sur les fleurs de la lysimaque commune (Lysimachia vulgaris). C’est donc une hyperspécialiste pour le pollen car dépendante d’une seule espèce de plante. Mais la lysimaque ne produit pas de nectar. Alors la mélitte butine d’autres fleurs pour cette ressource, appartenant à des familles aussi diverses que celles de la marguerite, de la bourrache, de l’églantier. C’est donc une généraliste pour le nectar.

La situation se complique en observant finement les comportements de butinage au sein d’une même espèce. Deux individus peuvent avoir des choix de butinage très différents. Les études ont surtout concerné l’abeille mellifère, l’une des espèces les plus généralistes comme nous l’avons vu. La colonie exploite au mieux les ressources disponibles comme les analyses du pollen rentré à la ruche le prouvent : arbres, arbustes, plantes grimpantes, plantes herbacées, plantes sauvages ou cultivées, tout l’environnement dans un rayon de plusieurs kilomètres autour de la ruche est exploré et exploité.

Mais l’analyse du comportement des individus montre tout autre chose. La carrière des butineuses est courte au printemps et en été, au moment des grandes miellées, quand les floraisons et les ressources abondent. Deux semaines au plus. Et pendant ces deux semaines, la grande majorité des butineuses va se contenter d’exploiter quelques espèces seulement, voire une seule. Cette constance florale s’explique par une rationalisation du travail.

Butiner une fleur correctement et rapidement demande un peu d’apprentissage, surtout pour une espèce généraliste qui n’est pas préadaptée à la fleur qu’elle visite comme peut l’être une espèce spécialisée. Passer sans cesse d’un type de fleurs à l’autre fait perdre du temps et de l’énergie à la butineuse, donc des ressources à la colonie. D’où l’intérêt de ne se concentrer que sur une seule fleur, tant qu’elle est disponible et fournit des ressources alimentaires, pour gagner du temps et rentabiliser l’investissement dans l’apprentissage initial.

Il en résulte que si l’abeille mellifère est une généraliste au niveau de l’espèce, elle peut se comporter comme une spécialiste au niveau individuel. Combien de butineuses ne connaissent que les fleurs de colza ou que celles de tournesol si elles appartiennent aux générations d’avril ou de juillet ? Seules environ 5% des butineuses, les éclaireuses qui repèrent les nouvelles ressources florales intéressantes et en informent leurs consœurs par une danse codée, se comportent vraiment en généralistes.

En résumé, un pollinisateur peut se comporter en généraliste ou en spécialiste selon le moment, le milieu, l’offre de fleurs à butiner, la présence ou non d’autres butineurs entrant en concurrence pour certaines ressources, etc. (lien).

Objectif pollinisation

Le concept de fleurs généralistes semble plus solide, du moins si l’on juge ce généralisme à l’aune du nombre de pollinisateurs animaux attirés. Une touffe de lierre en fleurs bourdonne d’une infinité d’insectes à l’automne, mouches, papillons, guêpes, abeilles. Son généralisme semble incontestable. Et pourtant c’est loin d’être évident si l’on raisonne en terme de pollinisation efficace.

Le seul but de la fleur, c’est d’être pollinisée, et correctement pollinisée. Donc du point de vue de la réussite de la reproduction d’une plante, il ne faut pas juger du nombre et de la variété de l’ensemble des visiteurs, mais seulement de ceux qui assurent une pollinisation efficace. Ces pollinisateurs efficaces peuvent se révéler au final peu nombreux.

Le lierre (Hedera helix) dans nos régions est surtout pollinisé par l’abeille mellifère, butineur généraliste, et par la collete du lierre (Colletes hederae), une abeille solitaire très spécialisée puisque les femelles ne recueillent la nourriture des larves que sur le lierre. Dans le nord de l’Angleterre, où la Colletes hederae ne se trouve pas, les guêpes sociales prennent le relais et deviennent des pollinisatrices efficaces. Donc en jugeant le lierre à l’aune de sa pollinisation effective, il s’avère une espèce spécialisée sur les hyménoptères, et en particuliers sur les abeilles. 

Beaucoup d’Ombellifères comme la carotte (Daucus carotta) attirent autant d’insectes que le lierre, et peuvent être pollinisées par la plupart d’entre eux : ce sont de vraies fleurs généralistes. D’où les concepts de « généralisme apparent «  (le lierre) et de « généralisme fondamental » (les Ombellifères) introduits par les scientifiques. Mais une analyse fine des visiteurs de la carotte montre que ses pollinisateurs appartiennent à une catégorie bien précise : des insectes de petite taille à pièces buccales non spécialisées ou à langue courte. Certains la considèrent comme spécialisée sur cette catégorie de floricoles : coléoptères, mouches et guêpes principalement.

Syndrome de Pollinisation

L’existence de « syndromes de pollinisation » chez les fleurs est une idée largement admise par les botanistes. Ils entendent par cette expression l’ensemble des caractères d’une fleur adaptés au pollinisateur efficace de la plante, qui peut être le vent, l’eau ou des animaux comme les insectes, les oiseaux, les chauves-souris.

Ces caractère ou traits floraux, concernent aussi bien la taille, la forme, le type de symétrie de la fleur que sa couleur ou son odeur (lien). Lorsque le pollinisateur est un animal, il présente en miroir des adaptations dans sa morphologie, sa physiologie, son comportement qui trahissent une co-évolution entre la plante et son pollinisateur, une relation de plus en plus étroite au fil du temps et de l’évolution sous la pression de la sélection naturelle (lien). Traduite dans le langage courant, cette idée sous-entend qu’il existe des fleurs à abeilles, à papillons ou à oiseaux.

• Exemple de co-évolution spécifique entre deux espèces : Colletes cunicularius et Orchidée Ophris occidentalis (La fleur mime la femelle de l’abeille par sa forme et par l’odeur pour attirer le mâle qui, en essayant de s’accoupler avec celle-ci, va féconder la fleur)

Les insectes ne voient pas le rouge, qui leur apparaît noir, alors que les oiseaux ont la même vision que nous (lien). Le rouge est donc considéré comme caractéristique du syndrome de l’ornithophilie. En d’autres termes, une fleur rouge a de grandes chances d’être une fleur butinée par les oiseaux. Les mimules, les « fleurs singes » des anglophones, qui se trouvent surtout en Amérique du nord et en Australie ont donné une preuve expérimentale de cette affirmation.

Les espèces à fleurs rouges sont bien visitées et pollinisées par les oiseaux, et celles à fleurs roses le sont par les insectes. Pour confirmer cette adaptation de la couleur de la fleur à son pollinisateur, des généticiens ont manipulé la mimule de Lewis (Mimulus lewisii) rose pour la faire devenir rouge, et la mimule cardinale (Mimulus cardinalis) rouge pour la faire devenir rose. Cette simple modification de la couleur a entraîné des visites beaucoup plus importantes d’oiseaux sur la mimule à insectes devenue rouge et d’insectes sur la mimule à oiseaux devenue rose.

Certains biologistes mettent en doute la réalité des syndromes de pollinisation, en faisant remarquer qu’il est impossible de connaître les pollinisateurs efficaces d’une plante au simple examen de sa fleur. Trop d’exceptions à la règle des syndromes se présentent.

L’intérêt du compromis

En parallèle aux syndromes de pollinisation, la spécialisation des pollinisateurs doit aussi se juger sur des critères très larges, par exemple la possession d’une langue lécheuse longue (bourdons et certaines abeilles solitaires) ou d’une trompe aspirante (les papillons et certains bombyles) (lien). Les possesseurs d’un même type d’outillage constituent des « groupes fonctionnels ». Plusieurs espèces de butineurs capables d’occuper la même fonction dans un réseau de pollinisateurs constituent un groupe fonctionnel.

• Exemple d’un papillon Heliconius hecale se nourrissant de nectar sur une fleur de Psychotria (Panama – B. Gilles)

Ce sont ces groupes qui expliquent la résilience des réseaux de pollinisation : si une espèce disparaît, le service est toujours assuré par les autres espèces de son groupe fonctionnel. Ce n’est que lorsque un groupe fonctionnel dans son entier disparaît que des risques d’effondrement des communautés de plantes deviennent réels (lien). Le concept est donc très pertinent pour comprendre la réaction des réseaux de pollinisation face aux perturbations qu’ils subissent.

Considérés au niveau des espèces, les syndromes de pollinisation font débat, nous l’avons vu. Considérés au niveau des groupes fonctionnels de pollinisateurs, c’est à dire de butineurs partageant les mêmes grandes caractéristiques comportementales et morphologiques, ils apparaissent comme un compromis entre généralisme et spécialisation.

Les traits floraux particuliers qui caractérisent chaque syndrome tendent vers la spécialisation, pour garantir une pollinisation plus efficace en facilitant le travail du pollinisateur. Mais ils restent suffisamment généralistes pour attirer un ensemble plus ou moins vaste d’espèces pollinisatrices, ce qui garantit une meilleure sécurité de la pollinisation en cas de raréfaction ou de disparition des pollinisateurs les plus efficaces. Des « roues de secours » sont ainsi prêtes à être activées. Nous avons vu à l’œuvre un tel mécanisme dans le cas du lierre grimpant où une guêpe peut remplacer une abeille comme pollinisateur efficace.

Généralisme et spécialisation ne peuvent pas être jugés en eux-mêmes mais doivent être appréciés à la lumière des interactions de l’espèce considérée avec son environnement. Ces interactions varient constamment au fil du temps ou des lieux, rebattant sans cesse les cartes. Par exemple l’absence d’un pollinisateur efficace peut être due à une perturbation du milieu naturel, à l’homme ou bien à la petite taille de la population de la plante devenant moins attractive. La petite taille de la communauté des pollinisateurs modifie aussi fatalement ces interactions, comme dans les îles océaniques où certaines plantes généralistes sur le continent voisin deviennent spécialistes par la force des choses, des pans entiers du cortège normal de leurs pollinisateurs étant absents.

La présence de plantes ou d’animaux supplémentaires provoque au final les mêmes effets. Ces perturbations sont particulièrement importantes lorsqu’elles sont dues à des espèces exotiques envahissantes. Par exemple la plante envahissante va offrir une grande masse de ressource aux pollinisateurs locaux, qui vont se reporter sur elle et négliger les plantes autochtones. Ou bien l’animal envahissant va fortement diminuer la population de certains pollinisateurs, comme le varroa ou le frelon asiatique qui s’attaquent aux abeilles mellifères. Ces paramètres peuvent varier entre les communautés de plantes et au fil du temps dans chaque communauté, mais tous ont un impact sur les réseaux de pollinisation donc sur les populations de plantes pollinisées par les animaux.

Réseau de pollinisation

Les études de terrain sur les réseaux de pollinisation pour mieux comprendre le généralisme et la spécialisation se heurtent à d’innombrables interactions qui rendent l’analyse des résultats très ardue.

Une équipe franco-canadienne (Fontaine et al., 2006 – lien) a réalisé une étude expérimentale d’un réseau de pollinisation en appliquant le principe de Descartes qui veut que lorsqu’un problème est trop complexe pour être étudié expérimentalement, il faut le découper en plusieurs parties plus simples. Ces chercheurs ont donc reconstitué dans des serres des réseaux de pollinisation simplifiés. Ils ont constitué une communauté de plantes comprenant trois espèces généralistes (pollen et nectar facile d’accès sur des corolles plates en forme d’assiette) et trois espèces spécialisées (pollen et nectar difficile d’accès au fond d’une corolle en tube). Les trois généralistes choisis sont la matricaire officinale (Matricaria officinalis), le bec-de-grue (Erodium cicutarium) et la ravenelle (Raphanus raphanistrum), les trois spécialistes la mimule (Mimulus guttatus), la luzerne cultivée (Medicago sativa) et le lotier corniculé (Lotus corniculatus).

La communauté de pollinisateurs est pareillement constituée de deux groupes de trois espèces. Le groupe fonctionnel des généralistes à langue longue, dépassant 8 mm de long, comprend le bourdon terrestre (Bombus terrestris), le bourdon des jardins (B. hortorum) et le bourdon des pierres (B. lapidarius). Ils peuvent butiner aussi bien les fleurs plates que les fleurs en tube. Le groupe fonctionnel des spécialistes à langue courte, atteignant au plus 5 mm, comprend le syrphe bâton (Episyrhus balteatus), l’éristale gluante (Eristalis tenax) et un autre syrphe, un sphaérophore (Sphaerophoria sp.). Ils ne peuvent butiner que les fleurs plates, nectar et pollen des fleurs profondes en tube leur sont inaccessibles. Les syrphes sont considérés comme des pollinisateurs généralistes dans la nature car il existe une grande masse de fleurs au nectar facile d’accès. Ils ne deviennent spécialistes que dans le cadre hyper-simplifié de cette étude.

 

 

Trois sortes de communauté végétale ont été constituées dans des cages cubiques en voile de nylon : uniquement des fleurs généralistes, uniquement des fleurs spécialisées, et les deux groupes rassemblés. Et chacune de ces communautés a reçu trois communautés de pollinisateurs différentes : soit uniquement des généralistes, soit uniquement des spécialistes, et les deux groupes rassemblés. L’étude a duré deux ans, en contrôlant le nombre de visites des insectes sur les plantes, ainsi que le succès reproducteur des plantes en se basant sur leur production de fruits et de graines et sur le nombre de plantules poussant après ces deux ans.

Les communautés composées uniquement de fleurs généralistes, au nectar et au pollen facilement accessible, ont connu le même succès reproducteur quelle que soit la communauté de pollinisateur. Leur réseau de pollinisation est suffisamment varié pour supporter la disparition d’un groupe fonctionnel dans son ensemble.

Les communautés composées uniquement de fleurs spécialisées, au nectar et au pollen cachés au fond d’un tube profond, connaissent un succès reproducteur bien plus élevé quand elles sont butinées par les généralistes à langue longue. Lorsque la communauté des pollinisateurs est réduite au seul groupe fonctionnel des spécialistes à langue courte, ce succès est bien plus faible. Le groupe fonctionnel des butineurs à langue longue apparaît donc dans le cas de ces communautés comme un groupe « clef de voûte » : qu’il disparaisse et la communauté s’effondre.

Une analyse plus fine montre que les fleurs généralistes, quand elles sont butinées uniquement par les bourdons, se reproduisent un peu moins bien quand elles sont mélangées avec des fleurs spécialisées que quand elles sont toutes seules. Dans ce dernier cas, les bourdons n’ont pas le choix et les butinent avec assiduité. Par contre, lorsqu’ils ont le choix, ils préfèrent les fleurs profondes. Dans la compétition entre fleurs plates et fleurs profondes pour attirer les bourdons, ces dernières gagnent haut la main.

En fait, et ce n’est pas une surprise, le succès reproducteur des plantes est maximal lorsque spécialistes et généralistes sont mélangés aussi bien dans la communauté végétale que dans le réseau des pollinisateurs. Dans ce cas, les pollinisateurs se partagent le travail : les syrphes se concentrent sur les fleurs plates, et les bourdons sur les fleurs en tube. Chacun au final, plantes comme insectes, se comporte comme un spécialiste, et ce mini-écosystème atteint alors sa plus grande productivité.

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Sources

• Albrecht M, Schmid B, Hautier Y & Müller CB (2012) : Diverse pollinator communities enhance plant reproductive success. Procedings of the Royal Society B 279 : 4845–4852 (lien)
• Bradshaw Jr HD & Schemske DW (2003) : Allele substitution at a flower colour locus produces a pollinator shift in monkeyflowers. Nature 426 : 176–178 (lien)
• Fenster CB, Armbruster WS, Wilson P, Dudash MR & Thomson JD (2004) : Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 375–403 (lien)
• Fontaine C, Dajoz I, Meriguet J & Loreau M (2006) : Functional diversity of plant-pollinator interaction webs enhances the persistence of plant communities. PLoS Biol, 4(1), e1 (lien)
• Ollerton J, Alarcón R, Waser NM, Price MV, Watts S, Cranmer L, Hingston A, Peter CI & Rotenberry R (2009) : A global test of the pollination syndrome hypothesis. Annals of Botany 103(9) : 1471–1480 (lien)
• Ollerton J, Killick A, Lamborn E, Watts S & Whiston M (2007) : Multiple meanings and modes: on the many ways to be a generalist flower. Taxon 56(3) : 717–728 (lien)
• Song Z & Feldman MW (2014) : Adaptive foraging behaviour of individual pollinators and the coexistence of co-flowering plants. Proc. R. Soc. B 281: 20132437 (lien)

Ouvrages recommandés sur cette thématique

• Pollinisation : Le génie de la nature (Vincent Albouy – Editions Quae – 184 pages – 26 avril 2018)
• Sur les traces des petites bêtes (Vincent Albouy & André Fouquet- Editions Delachaux – 96 pages – 26 avril 2018)
• Jardinez avec les insectes – Comprendre, prévenir, attirer et contrôler les invertébrés au jardin (Vincent Albouy – Editions Ulmer – 64 pages – 1 février 2018)
• Le Petit guide entomo (Vincent Albouy ; Claire Felloni ; Gilbert Hodebert & André Fouquet  – Editions Delachaux – 216 pages – 1 1 mai 2017)
• Guide des curieux de nature (Vincent Albouy & Claire Felloni – Editions Delachaux – 224 pages – 12 février 2017)
• Abeilles sauvages. Les connaître, les accueillir (Vincent Albouy – Editions Delachaux – 128 pages – 25 février 2016)
• Guide des petites bêtes des villes et des jardins (Vincent Albouy – Editions Belin – 224 pages – 15 mars 2013)
• Les auxiliaires au jardin – Une solution alternative aux pesticides (Vincent Albouy – Terran Editions – 360 pages – 1 novembre 2009)