Par Maurice Hullé 

Petit groupe d’insectes, les pucerons sont cependant parmi les principaux ravageurs des plantes cultivées (lien). En zone tempérée, pratiquement toutes les cultures sont susceptibles d’être affectées. Dans un contexte de réduction des traitements insecticides, il est primordial de bien les connaitre pour mieux les combattre.

Une importante communauté de chercheurs s’intéresse à leur biologie et à leurs impacts agronomiques. Ces insectes fascinent par leur capacité à s’adapter aux changements environnementaux grâce à une série de traits biologiques particuliers qui conditionnent en grande partie leur nuisibilité.

Étudies depuis l’antiquité, les pucerons sont entrés aujourd’hui dans l’ère de la génomique grâce à la description et à l’édition de leurs génomes.

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Suite de l’article du 18 novembre 2019 : lien

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Les pucerons et leurs hôtes : des liens étroits

Virus

les pucerons, qui se déplacent de plantes en plantes, sont des vecteurs de nombreux virus de plantes (phytovirus). Ainsi de nombreuses espèces virales utilisent les pucerons pour se propager et de nombreuses espèces de pucerons peuvent acquérir, transporter et transmettre des particules virales aux plantes. La vection et la transmission de ces particules dépendent étroitement du comportement alimentaire du puceron et du type de virus. Si on se place du côté des virus, ils ont développé différents mécanismes de transmission qui s’appuient, selon les espèces, sur tout ou partie du système alimentaire du puceron, à savoir les pièces buccales, le tube digestif et les glandes salivaires.

Les virus présents dans les tissus de l’épiderme des plantes peuvent être retenus par les pucerons lors des piqûres d’essais. Accrochés au niveau des stylets pendant quelques minutes ou quelques heures selon les cas, ils pourront être inoculés à de nouvelles plantes lors des tentatives ultérieures du puceron pour trouver une plante favorable.

D’autres virus, plutôt confinés dans les tissus du phloème, sont acquis par le puceron lors des phases d’alimentation de la sève élaborée (illustration ci-contre). Ingérés avec celle-ci, ils suivent un parcours dans le système digestif du puceron avant de pouvoir être ré inoculés à d’autres plantes. On qualifie ces virus de circulants contrairement aux virus épidermiques qualifiés de non-circulants. Le temps de rétention des virus circulants par le puceron est plus long que celui des virus non-circulants. Le puceron garde alors son pouvoir virulifère pendant plusieurs jours, voire plusieurs semaines.

Ces interactions virus/pucerons et tous les mécanismes de la transmission font l’objet d’intenses recherches, notamment sur les récepteurs aphidiens sur lesquels les particules virales se fixent pour être acquises par le puceron puis relarguées dans la plante.

Symbiontes

Nous avons vu que les pucerons se nourrissent de la sève élaborée des plantes qui est carencée en acides aminés essentiels, en lipides et en stérols et enrichie en sucres et en substances inorganiques comme le potassium ou le phosphate. L’adaptation du puceron à ce régime alimentaire très déséquilibré n’a pu se faire que grâce à une association de plus de 150 millions d’années avec une bactérie endosymbiotique Buchnera aphidicola (illustration ci-dessous). Cette symbiose est obligatoire : aucun des deux organismes ne survit sans l’autre.

Buchnera n’est pas la seule bactérie hébergée par les pucerons. Ce domaine de recherche relativement récent a permis de découvrir d’autres partenaires symbiotiques, la plupart bactériens, et dont la présence dans les pucerons n’est pas obligatoire (symbiose facultative). Les descriptions de leurs effets sur le puceron font l’objet de publications régulières : réponse aux stress, reproduction, développement, immunité, couleur, voire défense contre les ennemis naturels.

 

Ennemis naturels

Lorsque les pucerons forment des colonies denses, ils offrent une ressource alimentaire accessible à de nombreux ennemis naturels : prédateurs, parasitoïdes et pathogènes

Parmi les prédateurs, on distingue les espèces ayant un grand degré de spécificité aphidiphage (coccinelles, syrphes…) de celles plus opportunistes et zoophages (carabes, araignées…) qui se nourrissent également d’autres proies que les pucerons. La liste des prédateurs de pucerons est longue. On compte des Coléoptères (coccinelles, carabes, staphylins, cantharides…), des Diptères (cécidomyies, syrphes…) dont seules les larves se nourrissent de pucerons, des Hémiptères (Anthocoridae, Miridae…), des Hyménoptères (Pemphredons…), des Neuroptères (Chrysopes, Hémérobes…) et certains Orthoptères comme les Meconema. Parmi les Arachnides, on peut citer les araignées comme les Zygiella ou les Zysticus, les Opilions comme les Phalangium ou les Acariens comme les Anystis. N’oublions pas les oiseaux également grands consommateurs de pucerons comme les mésanges ou les perdrix.

Les parasitoïdes tuent leur hôte unique à l’issue de leur développement larvaire. Les parasitoïdes de pucerons appartiennent majoritairement à l’ordre des Hyménoptères qui comprennent deux familles aphidiphages : les Aphelinidae et les Braconidae qui est la plus importante en nombre d’espèces. Les femelles déposent en général un seul œuf à l’intérieur du puceron (en cas de pontes multiples, les larves surnuméraires ne survivent pas). A l’éclosion, la jeune larve se nourrit d’abord de l’hémolymphe de son hôte puis des tissus, entraînant sa mort. La larve âgée tisse un cocon à l’intérieur de son hôte ou dessous (dans le cas des Praon par exemple) appelé momie, d’où sortira (émergence) un adulte. Ce cycle est relativement rapide, de l’ordre de 15 jours.

 

Une femelle parasitoïde peut ainsi parasiter plusieurs dizaines voire quelques centaines de pucerons ce qui en fait un ennemi naturel particulièrement efficace et un moyen de lutte contre les pucerons. Actuellement plusieurs espèces sont commercialisées en lutte biologique comme Aphidius colemani, A. ervi, A. matricariae, Diaretiella rapae ou Praon volucre.

Les pathogènes de pucerons comprennent quelques virus mais surtout des champignons Ascomycètes et Zygomycètes dont les Entomophthorales. Les propagules infectieuses du champignon sont les spores ou conidies qui germent à la surface du puceron et développent un mycélium qui perce la cuticule et envahit l’intérieur de l’insecte entraînant sa mort. Le puceron mycosé prend un aspect sporulant. Sous la pression hydrostatique, les nouvelles conidies ainsi formées sont éjectées sur les pucerons situés à proximité. Dans des conditions favorables de température et d’humidité, les épizooties sont extrêmement efficaces pour réduire drastiquement les populations de pucerons, voire pour les exterminer localement.

 

De nombreuses espèces d’Entomophthorales parasitent les pucerons. On peut citer Conidiobolus obscurus, Entomophthora planchoniana, Neozygites fresenii, Pandora neoaphinis ou Zoophthora radicans. Leur usage en lutte biologique n’est pas encore très développé en raison de difficulté pour les produire en masse.

Pucerons et agriculture

Si les pucerons suscitent autant d’efforts de recherche depuis quelques décennies, c’est en raison du risque qu’ils représentent pour un grand nombre de cultures. En zone tempérée, presque toutes les plantes d’intérêt agricole sont susceptibles de subir des dommages.

Les dégâts dus aux pucerons

Les dégâts dus aux pucerons sont essentiellement liés à leur comportement alimentaire. En absorbant la sève élaborée, ils détournent à leur profit une partie des éléments nutritifs nécessaires à la plante. Ce faisant, ils injectent une salive souvent toxique pour la végétal et peuvent lui transmettre des virus à l’origine de maladies. On distingue les dégâts directs dus aux prélèvements de sève et aux secrétions salivaires des dégâts indirects liés principalement aux phytovirus transmis par les pucerons.

Les dégâts directs sont d’autant plus dommageables que les pucerons sont nombreux. Ils peuvent entraîner des problèmes de croissance ou une mauvaise fructification allant de la déformation jusqu’à l’avortement des fruits entraînant des pertes de rendements importantes. Ces dégâts peuvent être aggravés par un dessèchement précoce des organes recouverts de miellat. Il est difficile de donner une évaluation globale des pertes occasionnées tellement les dégâts dépendent des niveaux d’infestation des plantes par les pucerons et de la variété des cultures. Une étude ancienne annonce des pertes moyennes de rendement de l’ordre de 10 à 20%. Le Puceron russe du blé a connu une expansion mondiale récente. Aux Etats-Unis, les pertes dues à ses dégâts directs ont été estimées à 900 millions de dollars entre 1987 et 1993.

Plus de 200 espèces de pucerons sont reconnues vectrices de phytovirus, l’une d’entre elles le Puceron Vert du pêcher (Myzus persicae) étant capable à elle seule de transmettre plus de 120 maladies virales sur les plantes. Les dégâts dus aux maladies à virus sont en général plus importants que les dégâts directs provoquant, selon les maladies et les plantes, un affaiblissement pouvant aller jusqu’à la mort du végétal. Leurs impacts atteignent jusqu’à 80% de perte de rendement.

Lutte contre les pucerons ou leurs impacts

Le type de dégât guide les moyens de lutte. Il est important de faire la différence entre dégâts directs et la transmission de virus.

Les dégâts directs sont globalement proportionnels à la densité des colonies hébergées par les plantes, c’est-à-dire au nombre de pucerons par plante, alors que le dégât viral dépend principalement du nombre de plantes infectées plus que du nombre de pucerons par plante. Dans le cas des virus non circulants, quelques piqûres d’essais faites par des pucerons de passage, ne se développant éventuellement pas sur la plante, peuvent suffire à infester une culture.

Dans le cas des dégâts directs, on cherche essentiellement à protéger les stades sensibles de la plante en maintenant les populations de pucerons en-deçà d’un seuil de nuisibilité. Dans le cas des maladies virales on tend à limiter au maximum l’introduction de virus dans une parcelle indemne par les pucerons ailés, puis leur dissémination par les pucerons produits sur place.

Lutte chimique

Le temps de la lutte chimique systématique est en passe d’être révolu car elle conduit à appliquer des traitements même en l’absence de risques réels (année à faible densité d’insectes, décalage entre la période sensible de la plante et les vols de pucerons…) ce qui ne répond pas à la demande sociétale ni aux exigences environnementales et qui génère des phénomènes de résistance aux insecticides de la part des pucerons pouvant mener à des échecs de traitement.

Une des réponses apportées a été le développement de modèles de prévision des risques basés sur l’observation sur le terrain et sur la connaissance de la dynamique des populations de pucerons. C’est dans ce cadre que des réseaux d’observation des populations ont été montés dans différents pays. Ils sont fondés souvent sur l’échantillonnage des pucerons ailés pour évaluer le nombre de pucerons arrivant sur les parcelles. Les comptages au champ des colonies sont également utilisés. Ces observations alimentent des systèmes d’Avertissement Agricoles tels que ceux délivrés par les Services de la Protection des Végétaux ou par des instituts privés. Cette méthode a pour objectif de raisonner la lutte chimique en limitant l’usage des insecticides aux seules périodes où ils sont réellement nécessaires.

Lutte biologique

La lutte biologique s’appuie sur l’utilisation des ennemis naturels des pucerons. Les parasitoïdes sont largement utilisés pour le contrôle biologique principalement en cultures sous tunnel ou en serres. Cela revient à lâcher des parasitoïdes d’élevage quand les populations de pucerons sont encore assez basses pour en limiter le développement. Aphidius colemani, A. ervi, A. matricariae, Aphelinus abdominalis, Diaeretellia rapae ou Praon volucre sont par exemple couramment utilisés.

Aux parasitoïdes on associe parfois des prédateurs comme la cécidomyie Aphidoletes aphidimyza ou la coccinelle Adalia bipunctata. Des lâchers peuvent également être effectués en verger comme c’est le cas par exemple d’Aphelinus mali pour lutter contre le puceron Eriosoma lanigerum en verger de pommiers.

En grandes cultures, les échecs de lutte par lâchers sont plus importants. Les lâchers de prédateurs seuls sont également utilisés. Les plus utilisés sont la cécidomyie Aphidoletes aphidimyza en serres et en champ (photos ci-dessous), les coccinelles en serres et en vergers, les chrysopes principalement Chrysoperla en serres et en champ et les syrphes. Les champignons entomopathogènes présentent un fort potentiel mais leur utilisation se heurte encore à de nombreux problèmes techniques non résolus. Enfin l’introduction d’ennemis naturels exotiques, envisagée au départ, a fortement déclinée en raison des risques que représentent ces espèces invasives.

 

Lutte variétale

La lutte variétale s’appuie sur la recherche de résistances des plantes aux pucerons basées sur l’antixénose (les pucerons ailés sont moins attirés par certaines variétés ou redécollent rapidement après avoir testé la plante ou s’être confrontés à des résistances physiques comme les trichomes ou les produits cireux), l’antibiose (la plante affecte les capacités de survie, de croissance, de fécondité ou de durée de développement des pucerons par des secrétions glandulaires, des toxines ou des facteurs nutritionnels), la tolérance (la charge en pucerons n’affecte pas le rendement des plantes grâce à des phénomènes de compensation ou une plus faible réaction aux attaques par les pucerons).

Les melons, porteurs du gène Vat, sont par exemple résistants au puceron Aphis gossypii. De même, les tomates portant le gène Mi résistent à la fois au nématode Meloidogyne inconita (photo ci-contre) et au puceron Macrosiphum euphorbiae.

Lutte culturale

Enfin la lutte culturale ou écologique combine plusieurs approches pour contenir l’impact des pucerons sur les cultures en limitant l’intensité de la colonisation initiale par des ailés et en augmentant les capacités d’hébergement des ennemis naturels dans l’environnement proche de la culture. Différents leviers sont possibles comme : un calendrier cultural dissociant les périodes de vol des périodes de sensibilité des plantes (par exemple un semis plus tardif des céréales d’automne permet de baisser les risques de transmissions du virus de la jaunisse nanisante de l’orge (JN0) par le puceron Rhopalosiphum padi), l’association à la culture d’autres plantes plus attractives (par exemple la plantation d’haricots avec des pieds d’arachide permet de réduire la transmission du virus de la rosette (GRV) par le puceron Aphis craccivora), en entourant les parcelles de haies brise-vent pour diminuer la dispersion des ailés, en recouvrant les sols nus entre les rangs de végétaux pour favoriser la dispersion des ennemis naturels (exemple des bandes fleuries), en plantant des haies favorisant la présence des ennemis naturels dans l’environnement.

Remerciements

Je remercie mes trois collègues Christelle Buchard, Denis Tagu et Jean-Christophe Simon pour la relecture de cet article et leurs judicieuses corrections.

Bibliographie

• Collectif (2007) Pucerons : Les connaître pour mieux les combattre. Dossier Biofutur n°279, 21-57
• Dedryver, C. A., Le Ralec, A., & Fabre, F. (2010) : The conflicting relationships between aphids and men : A review of aphid damage and control strategies. Comptes Rendus Biologies, 333(6-7), 539–553 (lien)
• Dixon, A. F. G. (1998) : Aphid Ecology (2nd ed.). London: Chapman & Hall.
• Hulle M., Coeur d’Acier A., Bankhead-Dronnet S., Harrington R. (2010) : Aphids in the face of global changes, C. R. Biologies (lien)
• Hullé M., Chaubet B., Turpeau E. and Simon J.C. (2019) : Encyclop’Aphid: a website on aphids and their natural enemies. Entomologia generalis (lien)
• Peccoud J. et al. (2010) : Evolutionary history of aphid-plant associations and their role in aphid diversification. C.R. Biologies 333, 474-487 (lien)
• Simon J.C., Stoeckel S., Tagu D. (2010) : Evolutionary and functional insights into reproductive strategies of aphids. C.R. Biologies 333, 488-496 (lien)

Ouvrages sur cette thématique

• Interaction Pucerons-Bactéries-plantes dans la Lutte Chimio Écologique (Jean-Claude Kazadi Mwepu, Odette-Aimée Witanene Sifa & Alain Museu Konga – Editions Académiques – 100 pages – 1 juin 2018)
• Bioécologie des pucerons des agrumes et de leurs ennemis naturels (Karima Benoufella-Kitous & Salaheddine Doumandji – Editions Univ. Européenne – 144 pages – 16 mars 2017)
• Hémiptères de France. de Belgique, du Luxembourg et de Suisse (Romain Garrouste – Editions Delachaux – 320 pages – 27 août 2015)
• Interactions insectes-plantes (Frédéric Marion-Poll & Denis Thiéry – Editions Quae – 750 pages – 5 septembre 2013)