Le vol chez les insectes : Anatomie de l’aile 1/2

Les insectes sont les seuls invertébrés ayant acquis la capacité de voler (place des insectes dans la classification, lire cet article). Contrairement aux autres animaux volant comme les oiseaux et les chauve-souris, où les ailes sont issues des membres antérieurs, celles des insectes ont une structure et une origine totalement différentes. Leur origine et leur histoire évolutive restent encore confuses et controversées. D’un système simple au début, le fonctionnement des ailes s’est avéré par la suite d’une incroyable complexité!

Origine et évolution

Les premiers insectes ailés fossiles connus sont datés du Paléozoïque (ère primaire : 545-245 millions d’années) et sont tous terrestres. L’acquisition des ailes et du vol a permis une explosion de diversité de familles (Hyménoptères, Lépidoptères, Diptères…), de genres et d’espèces (lire cet article). L’avantage évolutif procuré fut gigantesque : meilleure dispersion (recherche de nourriture, d’environnements favorables…etc.), capacité à fuir les prédateurs, meilleure stratégie reproductive. Cet avantage fut tel qu’aujourd’hui, les insectes ailés ou « Ptérygotes » constituent la quasi-totalité des espèces d’insectes. Les insectes non ailés dits « Aptérygotes » ne représentent, eux, qu’une faible minorité des espèces.

Deux théories ont été proposées pour expliquer l’origine des ailes des insectes.

  • La première, plus traditionnelle et supportée par des évidences expérimentales et des modélisations théoriques, suggère que la sélection naturelle aurait agi sur des insectes arboricoles (« Protoptérygotes« ), munis d’excroissances sur le thorax et effectuant du vol plané, en favorisant l’élargissement de ces organes et en mettant en place les innovations techniques et biologiques pour battre des ailes (certaines espèces de fourmis contrôlent leur chute avec leurs pattes : ici).
  • Selon les tenants de la seconde, le vol serait issu d’insectes semiaquatiques utilisant des excroissances thoraciques pour écumer l’eau, à la manière des larves d’Ephéméroptères et de Plécoptères : la sélection naturelle leur aurait permis de quitter le milieu aquatique pour celui des airs.
Description des différentes éléments d'une patte de crustacé (crustacea.academic)

Différentes éléments d’une patte de crustacé (Source : crustacea.academic)

Ces dernières décennies, la paléo-entomologiste tchèque Jarmila Kukalova-Peck a présenté une nouvelle théorie. Selon elle, chez les arthropodes comme les crustacés, les pattes sont ramifiés (« biramés »), avec un appendice dorsal ou externe (exopodite) et un appendice ventral ou interne (endopodite), une anatomie qui n’est pas retrouvée chez les insectes où les pattes ne sont constituées que d’un appendice (voir illustration). L’idée est que les ailes seraient issues d’exopodites modifiées (2ème et 3ème paires), tandis que la première paire aurait été perdue ou incorporée au thorax.

Cette théorie a l’avantage d’expliquer, contrairement aux deux autres, de la mise en place d’une musculature complexe avant même l’apparition de l’aile fonctionnelle, mais aussi de la présence à la surface des ailes de structures mécanosensorielles (sensilles campaniformes et organes chordotonaux) similaires à celles retrouvées sur les pattes (articles sur les mécanorécepteurs : sensilles campaniformes et organes chordotonaux). Ces organes sensoriels jouent un rôle dans le contrôle des réflexes et des mouvements, des paramètres indispensables pour le vol (lire cet article).

L’origine et l’évolution des ailes chez les insectes ne sont pas encore bien décrites, elles sont modifiées et complétées avec les découvertes paléontologiques et les analyses sur le développement des arthropodes.

Deux questions restent d’actualité : « Quelles ont été les innovations morphologiques nécessaires? » – « Quelles ont été les forces de sélection ayant permis l’évolution de ces structures aérodynamiques? »

Anatomie

Le développement des insectes passe par plusieurs étapes larvaires (lire ces 2 articles : mue et métamorphose), où seul le dernier stade de développement, le stade adulte (imago), présente des ailes fonctionnelles, hormis les Ephéméroptères où les larves de dernier stade ressemblent aux adultes (larve « subadulte ») et possèdent des ailes fonctionnelles.

Le thorax est composé de 3 segments (Pro-, Méso– et Métathorax) (lire cet article). Les ailes des insectes « modernes » sont insérées sur le 2ème et le 3ème segments thoraciques (appelé Ptérothorax). Les deux paires d’ailes s’articulent avec le sclérite (plaque de l’exosquelette sclérifiée) dorsal (tergite) et latéral (pleurite) du thorax via une série de petits éléments sclérifiés appelés Pteralia (ou structure axillaire). L’organisation et le nombre de Pteralia varient fortement entre les espèces, mais un plan général peut être défini. Il composé de 3 sclérites axillaires (1ax, 2ax et 3ax), d’une plaque médiane distale (dmp), d’une plaque humérale (hp) et d’une plaque médiane proximale (pmp) (voir illustration ci-dessous).

Structures base de l'aile

A gauche : coupe latérale d’un thorax d’insecte (Source : NC State University) – A droite : structures de la base de l’aile d’insecte (source : G. Dessi) – Modifié par B. GILLES

Coupe transversale d'une veine d'une aile d'insecte (Source : Wikipedia/Bugboy52.40) - Modifié par B. GILLES

Coupe transversale d’une veine d’une aile d’insecte (Source : Wikipedia/Bugboy52.40) – Modifié par B. GILLES

L’aile est une membrane cuticulaire (exosquelette) formée par la juxtaposition de deux couches épidermiques (une dorsale et une ventrale). Les muscles, à l’origine des mouvements, sont situés à la base de l’aile et reliés au thorax par des structures de l’exosquelette : les Pteralia (voir paragraphe précédent). Le fonctionnement est ainsi totalement différent des ailes des mammifères et des oiseaux où la musculature se trouve à l’intérieur du membre.

Ces veines (aussi nommées nervures), tubulaires, sont des voies de passage de l’hémolymphe (liquide physiologique : « sang » des insectes), des systèmes trachéaux (transport de l’air et de l’oxygène) et nerveux (neurones des organes sensorielles : rôle dans la détection des distorsions de la cuticule) (illustration ci-contre).

Les veines parcourent longitudinalement la surface de l’aile, se subdivisent et se connectent entres elles pour former des cellules soit fermées (entièrement bordée de nervures), soit ouvertes (partiellement bordée de nervures). La disposition et le dessin de ces cellules sont spécifiques de chaque lignée évolutive : la classification des familles et des genres repose ainsi fortement sur l’utilisation de ces caractères morphologiques. Leur étude apporte également de nombreuses informations sur l’histoire évolutive de la formation des ailes et de l’adaptation du vol d’un point de vue biomécanique et aérodynamique, d’autant plus que les structures de l’aile possèdent un pouvoir de fossilisation supérieure aux autres éléments de l’insecte.

Les entomologistes, pour classer les insectes « modernes », ont mis au point plusieurs systèmes (Comstock & Needham, 1898, 1899 ; Kukalova-Peck, 1991). Le système adopté par le plus grand nombre est celui de l’entomologiste anglais Robin J. Wootton (1979). Le principe repose sur la nomination des principales nervures et sur la numérotation de leurs subdivisions (voir illustration ci-après).

Terminologie générale des nervures d'une aile d'insecte (Source : Evolution of the Insects)

Terminologie générale des nervures d’une aile d’insecte (Source : Evolution of the Insects, D. GRIMALDI & M.S. ENGEL, Cambridge University Press-2005)

  • La Costale (C) peut être liée à sa base avec la « plaque humérale (hp) ».
  • La Sous-costale (Sc) est en contact avec le « premier sclérite axillaire (1ax) ».
  • La Radiale (R) est en contact à sa base avec le « second sclérite axillaire (2ax) ». Elle se subdivise en deux, la Radiale et la Radial sector (Rs), chacune se subdivisant à son tour. Le nombre de ces subdivisions est variable selon les espèces et sont numérotées (exemple ici : R1, R2 et R3 et Rs1, Rs2, Rs3).
  • La Media (M) dont la base est reliée à la « plaque médiane distale (dmp) ». Typiquement, la Media se subdivise en : Media antérieur (MA) et Media postérieur (MP), dont les subdivisions (en nombre variable) sont nommées MA1 à MAx et MP1 à MPx.
  • La Cubitale (Cu) est également en contact avec la « plaque médiane distale » et composée de 2 sous-nervures : Cubitale antérieure (CuA) et Cubitale postérieure (CuP), dont plusieurs subdisivisions peuvent exister (CuAx et CuPx).
  • L’Anale (A) n’est pas reliée à un slérite et le nombre de s’est subdivision est variable.
Ptérostigma d'une aile de libellule (Odonata - Gomphidae) (Source :

Ptérostigma d’une aile de libellule (Odonata – Gomphidae) (Source : IronChris-Wikipedia)

Les nervures jouent également d’autres fonctions : flexibilité et mécanique. La variabilité du diamètre, de l’épaisseur et de la forme de section des veines apportent à l’aile des propriétés mécaniques et de flexion spécifiques. Lors du vol, l’aile subit des contraintes et des déformations liées à la pression exercée par l’air à sa surface. Pour les contrer ces et maintenir son efficience à l’aile, certaines nervures, par leur degré de flexibilité ou de rigidité, jouent un rôle de renfort. Par exemple, la nervure Costale permet à l’aile de rester rigide durant le vol stationnaire et une cellule fortement rigide de son extrémité, le Ptérostigma, empêche l’aile de  flotter lors de changement brusque de direction en ajoutant du poids. Aussi, chez les Diptères et les Hyménotpères par exemple, les extrémités des ailes sont particulièrement flexibles – une adaptation pour éviter la dégradation lors d’impacts ou de l’atterrissage. Certains ordres ont développé indépendamment la capacité de plier leurs ailes sur leur abdomen (Néoptères), une adaptation sélectionnée dans la protection comme chez les Coléoptères : les ailes antérieures sont devenues rigides (Elytres) et les ailes postérieures se replient transversalement pour s’insérer sous les antérieures), ou pour faciliter les déplacements au sol. Une faculté qui est permise par la présence de ligne de pliage où la structure des veines leur confère une grande flexibilité.

Chez les autres ordres, comme les Odonates (libellules) et les Ephéméroptères (éphémères), les ailes restent ouvertes de chaque côté du corps lorsque l’animal est au repos. Ce caractère étant ancestral par rapport aux ailes « pliables », ils sont considérés comme « primitifs » (ou Paléoptères). Chez les Odonates, la base de l’aile est simplifiée, les plaques médianes ont disparu et les sclérites ont fusionnés pour ne former qu’une plaque humérale et une plaque axillaire (voir illustration ci-dessous).

Structure de l'articulation d'une l'aile de Palèoptère et de Néoptère (Source : Evolution of the Insects, D. GRIMALDI & M.S. ENGEL, Cambridge University Press-2005) - Modifié par B. GILLES

Structure de l’articulation d’une l’aile de Palèoptère et de Néoptère (Source : Evolution of the Insects, D. GRIMALDI & M.S. ENGEL, Cambridge University Press-2005) – Modifié par B. GILLES

Adaptations morphologiques

Au cours de l’évolution, les ailes se sont fortement modifiées. Il existe autant de forme, d’ornementation, de texture et de relief qu’il existe d’espèces d’insectes. Les modifications ont parfois donné aux ailes des rôles autre que le vol.

Exemples :

  • Haltère d'un diptère de la famille des Tipulidae

    Haltère d’un diptère de la famille des Tipulidae (Source : Flickr.com)

    Les Diptères (mouches) : les ailes postérieures des mouches sont atrophiées et se sont transformés en organes gyroscopiques (les haltères ou balanciers) (voir photo ci-contre et vidéo ci-dessous). En vibrant rapidement, ils développent une force de tension qui stabilise l’insecte sur un plan horizontal. Les balanciers jouent un rôle d’équilibrage qui permet aux mouches de réaliser des voltiges et des acrobaties aériennes. Des organes sensoriels (sensilles campaniformes), situés à la base des balanciers, informent l’insecte sur les forces de tension (lire cet article).

  • Les sauterelles et les grillons (Orthoptères Ensifères) : les ailes antérieures (Elytres) sont modifiées chez les mâles pour produire et amplifier du son. Le son, émis par stridulation, intervient dans la reconnaissance des partenaires sexuels. L’insecte frotte des nervures striées (râpe stridulatoire) de la face ventrale de l’aile droite et de la face dorsale de l’aile gauche. Une ou plusieurs cellules de l’aile jouent un rôle de caisse de résonance. La disposition des dents de la râpe et le rythme de frottement des élytres émettent un son qui est spécifique à chaque espèce.

Un second article fait suite à celui-ci qui concerne la musculature, l’aérodynamisme et le système de contrôle chez le vol des insectes. Pour en savoir davantage, je vous invite donc à suivre ce lien.

Source

  • Evolution of the Insects ; D. GRIMALDI & M.S. ENGEL, Cambridge University Press-2005
  • Encyclopedia of Insects ; Vincent H. RESH & Ring T. CARDE, Academic Press-2009

Recommandation d’ouvrages sur cette thématique

– Evolution of the Insects (David Grimaldi & Michael S. Engel – Edition : Cambridge University Press – 772 pages – 16 mai 2005)

– The Insects: An Outline of Entomology (P.J. Gullan & P.S. Cranston – Edition : Wiley-Blackwell – 624 pages – 5ème édition : 26 août 2014)

The Insects: Structure and Function (R.F. Chapman & Stephen J. Sympson – Edition : Cambridge University Press – 959 pages – 5ème édition : 12 novembre 2012)

– Encyclopedia of Insects (Vincent H. Resh & Ring T. Cardé – Edition : Academic press – 1024 pages – 2ème édition : 22 juillet 2009)


Benoît GILLES
Chargé de recherche – Entomologiste chez Cycle Farms


1 comment

  1. chantal van den putte janvier 14, 2015 9:09   Répondre

    très, très interessant, merci

Leave a comment

Votre adresse de messagerie ne sera pas publiée. Les champs obligatoires sont indiqués avec *